急性橡樹衰退（acute oak decline，AOD）是近年在英國與歐洲多地原生橡樹夏櫟（Quercus robur）中引發高度關注的樹木衰退現象，特徵是樹幹形成壞死性病灶，且常伴隨雙斑吉丁蟲（Agrilus biguttatus）幼蟲鑽蛀樹幹所留下的通道。這種衰退主要影響在超過 50 年齡的成熟橡樹，對幼齡樹的影響則尚無明確報告。受感染的橡樹通常在短短 3 到 5 年內迅速衰亡，對森林生態系與林業管理造成明顯衝擊。過去對橡樹衰退的研究多半聚焦於病原細菌、昆蟲鑽蛀與環境壓力之間的關係，說明如何共同推動樹勢逐漸衰弱；相較之下，這些生物如何在自然環境中彼此感知、並在空間與時間上形成緊密耦合的互動，仍缺乏清楚的解釋。
夏櫟（圖片來源：Smial，採用 Free Art License 1.3 授權）
雙斑吉丁蟲（圖片來源：Siga，採用 CC BY-SA 3.0 授權）
研究透過比較健康橡樹與衰退橡樹的葉片氣味組成，發現衰退橡樹的葉片會釋放多種倍半萜類（sesquiterpene）物質，例如 (E)-石竹烯（(E)-caryophyllene）、α-葎草烯（α-humulene）、α-依蘭油烯（α-muurolene）與 δ-杜松烯（δ-cadinene）。這些化合物並非局部病灶的直接產物，而是反映整株樹在病害壓力下產生的系統性反應。也就是即使病灶位於樹幹，樹冠葉片的氣味也已形成這種衰退訊號。而尚未交配的雌性雙斑吉丁蟲，明顯偏好這類衰退橡樹葉片的氣味，相較之下，雄蟲並沒有表現出同樣強烈的選擇性。這個差異暗示，雌蟲在尋找取食與交配地點時，對宿主樹健康狀態的嗅覺判讀特別靈敏，而這種偏好很可能與後續的產卵需求密切相關。
隨著成蟲完成交配，懷卵的雌蟲會從樹冠移動至樹幹表面，尋找適合產卵的裂縫位置。在這個階段，氣味線索的來源發生了轉換。與急性橡樹衰退相關的 3 種主要細菌，古德溫布倫氏菌（Brenneria goodwinii）、槲寄生吉伯菌（Gibbsiella quercinecans）與維多利亞拉恩氏菌（Rahnella victoriana），位於樹幹釋放出多樣的揮發性化合物，而懷卵的雌性雙斑吉丁蟲對這些細菌氣味表現出趨向反應。這些細菌在健康樹木中要不是完全不存在，就是只以極低比例出現，僅在出現衰退症狀的林地中，才會形成可偵測到的細菌量。其中，苯乙醇（2-phenylethanol）是一種常見於多種細菌生產的揮發物，對懷卵的雌蟲具有吸引效果；此外，古德溫布倫氏菌還會產生兩種化合物，分別為 3-羥基-4-甲基-1-苯基-2-戊酮（3-hydroxy-4-methyl-1-phenylpentan-2-one）與 3-羥基-4-甲基-1-苯基-2-己酮（3-hydroxy-4-methyl-1-phenylhexan-2-one）。這兩種化合物在另外兩種細菌中並不存在，可能提供了高度專一的氣味訊息，協助雌蟲辨識與嚴重組織壞死高度相關的病灶位置。不過實驗也證實，這兩種化合物單獨存在時並不足以引發趨向反應，必須彼此混合，或與苯乙醇共同存在時，才能完整重現病灶氣味的吸引效果。
這些細菌所散發的氣味能做為導航的作用，讓雌蟲能夠知道這裡會是個非常適合產卵的地點。不過真正決定雌蟲是否產卵的，可能還包括樹皮裂縫的物理結構、接觸性化學物質，甚至是視覺或微氣候條件。在雌蟲產卵後，孵化的幼蟲便會在樹皮下形成隧道，其鑽蛀行為也會促進細菌在樹體內更加擴散，加速病斑的形成。
圖片摘要。VOC（volatile organic compound，揮發性有機化合物）（圖片來源：Thomas GA et al. (2025)，採用 Open Government Licence v3.0 授權）
從這裡我們可以看出，雙斑吉丁蟲並不是橡樹發生衰退的起點，而是在橡樹已經衰弱之後被吸引過來，並加重橡樹的病情甚至造成死亡。這也說明了病害一旦建立後，往往會形成自我強化的惡性循環。
至於誰是橡樹衰退的起始原因，目前還無法確定。不可否認這些細菌是直接造成實質傷害的病原群，但這些細菌到底是橡樹衰退的始作俑者還是橡樹出現衰退之後才增生的伺機性病原菌？以現在不明確的情況下，有些人推測很可能是由某些引起成熟橡樹出現生理壓力的因素造成的，比如乾旱、氣候波動、土壤壓實、土壤成分改變、環境汙染等問題。當生理壓力產生後，橡樹也因此更容易提供致病細菌滋生的環境。
然而許多急性橡樹衰退的研究也顯示，森林病害並非單一病原或單一害蟲的問題，若僅尋找單一元兇，事實上無法真正掌握疾病本質，這些現象往往是由多種成因塑造而成，是一套由化學訊號串聯起來的多物種互動系統。唯有將微生物、昆蟲、宿主生理狀態與環境背景一併納入考量，才能理解衰退如何被啟動、擴散與加劇。
作者：水也佑
參考文獻：
Thomas GA et al. (2025). The role of volatile cues in mediating tree host-bacteria-insect interactions in acute oak decline. Current Biology.
