石炭紀出現了早期失去肢體的蛇形羊膜動物

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馬松娜迦蜥復原圖-藍條紋（感謝Henry Sutherland Sharpe提供）

四足動物的四肢是脊椎動物演化到陸地上的決定性特徵，然而這樣的重要衍徵在某些物種上又逐漸消失，配合演化出細長的體軀，改用爬行取代行走。現存的有鱗目動物中有超過六十種各自獨立演化出四肢縮小甚至消失的支系，如蛇亞目、蛇蜥科、鱗腳蜥科、雙足蜥科、蠕蜥科、石龍子科、南非草蜥屬、蚓蜥類等，此外某些兩棲動物如蚓螈目、鰻螈科、兩棲鯢屬等也有類似的現象。這樣的演化趨向反映了當時因應生存環境的決策，如穴居、水生或其他更複雜的環境因素。縮小或失去四肢在四足動物的演化樹上到目前為止只侷限在上述的類別中，而像哺乳類則未曾出現這樣的形態。

早期部分有鱗類與兩棲類演化出無足的形態以及其演變的過程一直是古生物學家想探討的對象之一，不幸的是，化石紀錄中對於當時四肢喪失的過程了解甚少，這問題可能出自於化石保存的情況，因同時保存完好的短小四肢以及鄰近的脊椎並不容易，故關於早期四足動物首次完全四肢喪失是如何產生的尚未有一個明確的答案。

這次在美國伊利諾州的馬松溪新發現了一種石炭紀的四足動物，已有羊膜動物的特徵，被命名為馬松娜迦蜥（Nagini mazonense），有兩個化石樣本，且保存些許的軟組織。牠們的化石顯示前肢與胸帶已經完全消失，但仍有保留縮小的後肢，這與蛇類所推定的演化模式相似，皆為前肢與胸帶先消失，而後肢再消失。該物種被認為是屬於臥吻蜥類（recumbirostran）的爬蟲動物基礎類群，與目前已發現的斯氏獄獵蜥屬（Infernovenator）和弛頂蜥屬（Brachydectes）的物種關係最為接近，其類群主要生存於石炭紀至二疊紀，特徵多為軀體修長、四肢短小，但還未有無肢的紀錄。

弛頂蜥（感謝Nobu Tamura提供）

四足動物在胚胎發育的過程中，側板中胚層會逐步形成四肢的肢芽，隨後肢芽向外以特定的形態發展，並伴隨內部形成軟骨組織，到了最後再由硬骨組織所取代，以形成有完整四肢的個體。而四肢縮小或消失的四足動物因其調節四肢發育的基因突變，導致四肢發育的某個環節失敗而無法順利形成四肢。

不同類群在四肢消失的獨立演化上對應了不同情況的基因突變，如石龍子科主要在胚胎晚期軟骨組織的骨骺生長板上失去正常的發育功能，使該類群多為四肢短小，且這也是普遍臥吻蜥類群中觀察到的現象。現代蛇類或蚓螈皆為調控胚胎早期的肢芽發育受到影響，造成完全失去四肢與胸帶，而這是馬松娜迦蜥的前肢所遇到的情形。對比其他臥吻蜥類的物種與馬松娜迦蜥，這代表著四肢的消失應是循序漸進的突變過程，如蛇類或蚓螈在演化出完全失去四肢前，也被認為曾經歷過短小四肢的狀態，而蟒與蚺還保留的微小後肢也表明其證據。馬松娜迦蜥的發現讓我們了解早期四足動物四肢消失的可能機制，與現代物種四肢退化的方式似乎大同小異。

緬甸蟒殘留的後肢（感謝Dawson提供）

作者：水也佑

參考文獻：

Mann, A. et al. (2022). Snake-like limb loss in a Carboniferous amniote. Nat Ecol Evol .