三人行,方有我「失」焉

更新於 發佈於 閱讀時間約 7 分鐘

不論在動物還是植物,高基氏體(Golgi complex)都是很重要的胞器。在細胞裡,高基氏體負責「滾邊」的工作:我們的核糖體負責合成蛋白質,而高基氏體負責幫一些蛋白質裝上醣類,就像我們做手工藝,最後要幫這些作品修飾、滾邊等等。別小看滾邊這件小事,對於需要裝上醣類的蛋白質,沒有醣類它們就會無法發揮正常的功能,甚至根本到不了它們應該到的地方!


經過許多科學家的研究,現在我們知道,高基氏體是有方向性的。由內質網(ER,endoplasmic reticulum)做好的蛋白質,用小泡泡裝好,送到高基氏體的順側(cis side),然後經過一系列的加工之後,從反側(trans side)再度以小泡泡的形式送出。送出以後,有些蛋白質就會被分泌出去,有些則會被送到該去的地方。


不過,高基氏體的反側,其實頗為複雜--現在它已經被稱為「反高基氏網路」(trans Golgi Network,TGN)。


之前,一個由法國、瑞典與日本科學家組成的研究團隊,已經發現在阿拉伯芥裡面有個突變基因「ECHIDNA」(ECH)與TGN有關。當植物缺少這個基因時,會造成TGN結構異常、細胞壁成分(如半纖維素和果膠)分泌受阻、生長素運輸蛋白AUX1被錯誤定位到液泡,結果就是植物的生長受到嚴重抑制,幼苗的頂端鉤(apical hook)形成也出現異常,另外植物對乙烯的反應也不正常。研究團隊發現,ECH位於TGN,且某些蛋白質要定位到TGN,也需要ECH的協助。


由於難得可以找到與TGN有關的基因,於是科學家決定用遺傳學的方法,來找尋與ECH有關的基因。他們用ECH基因有缺失的植物進行突變諸篩選,找出有正常的頂端鉤以及不那麼短的胚軸的植物,再把這些植物的突變基因給找出來[1]。


結果他們找到了一個基因,被他們命名為TPNTPN是「Typhon」的意思,而Typhon是希臘神話裡的怪物。為什麼選擇把它叫這個名字呢?因為它是Echidna的配偶,而Echidna是之前的那個突變株的名字。至於為什麼那個突變株被稱為Echidna呢?應該是因為它整體矮矮小小,很像針鼹(echidna)[2]。但是「Echidna」也是希臘神話的人物,於是就這樣轉來轉去的,這篇論文的新突變基因就被命名為Typhon了。


接著,他們搜尋阿拉伯芥的基因體,發現這個基因有另一個同源基因,與它有85%的蛋白質序列相同。於是,他們把先發現的稱為TPN1,後來在基因體裡面找到的稱為TPN2


TPN1發生了什麼突變,讓它可以抑制ech突變呢?研究團隊發現,TPN1的突變發生在第488個核苷酸從G(鳥核苷)變成A(腺核苷),使得第163個胺基酸從甘胺酸變成穀胺酸(G163E)。這個突變是所謂的「增益功能」突變(gain-of-function)。在發現TPN2之後,研究團隊也在TPN2裡面做了相同的突變,結果也可以抑制ech


研究團隊發現,TPN在TGN裡面;但是在ech突變株中,TPN們卻在液泡出現。不過,TPN們的G163E突變,讓它可以重新回到TGN,而這也解釋了為什麼TPN1-G163E可以抑制ech突變。


另外,他們也發現另一個基因RABH1b也與ECHTPN有關。沒有ECHRABH1b就無法去該去的地方(高基氏體與TGN);不過,當有TPN1-G163E時,RABH1b就回到正確的位置了。不過,如果echrabh1b都發生突變時,就算有TPN1-G163E也無法恢復正常。


但是,有趣的是,當這兩個基因失去功能時,植物看起來完全正常。不論是少了TPN1TPN2,或者TPN1 TPN2都沒有,植物看起來都超正常的!不過,當研究團隊想要製造沒有TPN1TPN2以及ECH時,卻只能得到ech tpn2 tpn1+/-,而且這樣的植物長得超矮小且不育,這意味著雖然在正常情況下植物似乎並不是非得要TPN1TPN2,但是當沒有ECH時,這兩個基因就變得非常重要了。



所以,這就很像《琅琊榜》裡面的「江左盟」一樣:當有梅長蘇在時,少了黎綱與甄平也沒關係;但是一旦少了梅長蘇,這時候黎綱與甄平就不能都不在了!少了他們三個的植物細胞,根本無法存活!


參考文獻:


[1] Baral, A., Gendre, D., Aryal, B., Fougère, L., Di Fino, L. M., Ohori, C., Sztojka, B., Uemura, T., Ueda, T., Marhavý, P., Boutté, Y., & Bhalerao, R. P. (2024). TYPHON proteins are RAB-dependent mediators of the trans-Golgi network secretory pathway. The Plant Cell, koae280. https://doi.org/10.1093/plcell/koae280


[2] Gendre D, Oh J, Boutté Y, Best JG, Samuels L, Nilsson R, Uemura T, Marchant A, Bennett MJ, Grebe M, Bhalerao RP. Conserved Arabidopsis ECHIDNA protein mediates trans-Golgi-network trafficking and cell elongation. Proc Natl Acad Sci U S A. 2011 May 10;108(19):8048-53. doi: 10.1073/pnas.1018371108. Epub 2011 Apr 21. PMID: 21512130; PMCID: PMC3093476.


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❦ 莊小昕-avatar-img
2024/10/24
謝謝老師分享!科學家命名基因的典故很有趣!雖然我對希臘神話不是很熟,但至少我有看琅琊榜
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老葉報報
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主要介紹關於植物的新資訊,但是也會介紹一些其他的。 版主在大學教植物生理學,也教過生物化學。 如有推薦書籍需求,請e-mail:susanyeh816@gmail.com
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