植物形成層的雙人舞

在植物的莖幹中，有一個神奇的工廠叫做形成層（vascular cambium）。形成層負責產生木質部（xylem）與韌皮部（phloem），讓植物可以運輸水分與養分。

植物的形成層（F）。圖片取自維基百科

每年，形成層都會產生一些新的木質部與韌皮部。為什麼要這樣做呢？這是因為隨著時間過去，活的細胞（韌皮部）會死亡，死的細胞（木質部）也會變得不堪用。韌皮部雖然是由活細胞構成，但是為了提升運輸養分的效率，韌皮部的細胞核與胞器在分化的最後階段會被移除；這樣的細胞是不是很像我們的紅血球呢？我們的紅血球只能活90-120天，而韌皮部的細胞也也不能存活很久，必須時常更新。另一方面，木質部雖然是死細胞，但是在運輸水分的過程中，會因為負壓而產生氣泡，導致木質部損壞。因此，形成層必須不斷分裂與分化，產生新的木質部與韌皮部，用來替換老廢無用的部分。

但是，在分裂與分化的過程中，形成層這個工廠是如何運作，才能產生不多不少的木質部與韌皮部，還能維持足夠數量的形成層呢？其實，形成層這個工廠的運作，就像一支精密編排的舞曲。

故事從韌皮部開始。韌皮部就像一個信號發射站，不斷產生一種叫做TDIF的信號分子。這些TDIF就像是跳舞的邀請函，從韌皮部飄出，向著木質部的方向擴散。

在木質部這邊，則有一群特殊的接收者叫做PXY。它們就像是熱情的舞伴，一看到TDIF就立刻上前邀舞。這些PXY不只是要和TDIF跳舞，還要確保TDIF不會滿場飛。就像是在舞會上，每個舞伴都要留在指定的舞池區域一樣。

當TDIF和PXY相遇共舞時，他們會發出一個特殊的信號，來呼喚CAIL家族的成員們：PLT3、PLT5、PLT7和ANT。這些CAIL家族成員就像是舞蹈教練，他們的主要工作包括鼓勵細胞繼續跳舞（分裂）以及阻止細胞離開舞池（保持未分化狀態）。

但這支舞曲還有另外一個重要的指揮者：生長素（auxin）。生長素就像是舞會的總導演，它可以指揮HD-ZIPIII的表演讓木質部產生、調控PXY的表演時機，以及影響ANT的舞步。

所以，整個舞會的秩序，就靠這些舞伴之間的默契來維持。韌皮部知道要發出多少邀請函（TDIF）、PXY清楚要邀請多少舞伴、CAIL家族明白要教多少人跳舞，而生長素掌握整體的節奏。

如果邀請函（TDIF）發太多，舞池會亂成一團，產生很多的未分化細胞；要是舞伴（PXY）太少，則無法控制舞池範圍，舞池一樣會亂糟糟地。若CAIL家族不在場，就會變成沒人教新手跳舞，未分化細胞就會變少。

這就是為什麼植物要如此精確地控制這支維管組織的舞曲，確保每個細胞都在對的時間，跳對舞步，站對位置，才能譜出生命成長的美妙樂章。

參考文獻：

Gugan Eswaran et al. ,Identification of cambium stem cell factors and their positioning mechanism. Science386,646-653(2024).DOI:10.1126/science.adj8752