圖片作者:ChatGPT
植物會需要幫忙癒合傷口,可能很多人都會想:不是隨便插一根樹枝在地上就會長嗎?更不要提有些植物甚至只要一片葉子就行。還有還有,落地生根這類會在葉子的邊緣長出小baby的植物,甚至可以製造出一場災難呢!我家自從買了一棵這類的植物之後,現在門上老是有它們在那裡晃來晃去...所以,為什麼要幫忙植物癒合傷口???
誠然,植物的確具有強大的再生能力,可以形成新的器官或個體。有些植物,也可以自己癒合傷口。傳統上,這種再生過程通常依賴外源激素(如細胞分裂素與生長素)誘導癒傷組織(callus)形成。然而,在非分生組織(nonmeristematic tissues)中,這種能力其實是受到限制的,而且發育機制與防禦機制通常被認為是互相抑制的。
如果傷口不癒合會怎樣?其實植物的傷口若不癒合,病菌會從傷口入侵。最有名的大概就是農桿菌(Agrobacterium),它們會從傷口入侵,讓植物長瘤,影響外觀也影響產量。所以,的確是有必要來找個方法幫植物「ㄈㄨㄈㄨ」。
最近有個有趣的研究,探討由細菌產生的纖維素(BC, bacterial cellulose) 是否能夠誘導植物傷口的再生。
研究團隊在菸草(Nicotiana benthamiana)與阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana) 葉片上製造傷口,並用木質醋酸菌(Komagataeibacter xylinus)所產生的細菌纖維素(BC) 覆蓋傷口,發現超過80% 的傷口在7天內閉合,相比之下,未覆蓋 BC 的傷口大多仍保持開放。
透過使用掃描電子顯微鏡(SEM)與透射電子顯微鏡(TEM)進行觀察顯示,BC 覆蓋的傷口處有新細胞增生與組織再生,而未覆蓋的傷口則出現乾燥和老化跡象。有趣的是,植物來源的纖維素(PC, plant cellulose)與瓊脂(agarose)卻無法誘導相同的再生效果,顯示 BC 具有獨特的生物活性。
為什麼植物自己的纖維素無法幫忙自己再生呢?研究團隊認為,可能是PC 除了纖維素以外,還含有木質素、果膠等雜質,影響再生能力,而 BC 是純纖維素。研究團隊在後續的測試發現,BC 可誘導細胞分裂素、抗病基因的活化,促進自由基(ROS)累積,幫助細胞增生,但是PC 無法達成上述所有效果。另外,研究團隊認為,BC 可能含有有助於再生的微量植物激素(細胞分裂素、生長素),而 PC 不具此特性。
因為細菌纖維素可以讓植物傷口癒合,但植物來源的纖維素反而不行,這讓研究團隊決定要來看看到底BC 影響了植物的哪些基因?
結果發現,BC 誘導傷口處的 7585 個基因產生顯著表現量變化;其中許多與細胞分裂素信號、抗病基因、氧化還原調控相關。透過 K-means 聚類分析,他們發現這些基因可分為 7 大群,第六群在 3 小時內活化,與細胞增殖、再生相關;第一群則在 24 小時後活化,與抗病和氧化還原反應相關;另外還有第二群則是表現量下降,與光合作用及茉莉酸(JA)相關。
另外,研究團隊以HPLC-MS 分析發現, BC 本身含有植物激素,其中生長素(IAA)與細胞分裂素(tZ, trans-zeatin)含量較高。研究團隊使用煙草葉片培養在無激素培養基上,當覆蓋 BC 時可形成癒傷組織,而 PC 或未覆蓋的葉片無法形成。而且,當額外添加生長素(NAA)時,BC 覆蓋的葉片還能進一步誘導根形成。
另外,他們使用細胞分裂素信息傳導突變株(ahp2,4,5 和 ahp1,2,3) 測試發現,即使在使用BC的狀況下,缺少這些基因的突變株其再生能力還是顯著下降,顯示 BC 促進再生的關鍵機制的確涉及細胞分裂素。
另一方面,生長素信息傳導突變株(iaa28-1) 則不影響 BC 促進的傷口癒合,顯示生長素可能不是主要調控因子。
由於在觀察BC 誘導的基因表現時,他們看到BC 影響了 ROS 相關基因的表現,特別是 WRKY8 與 GSTF7,因此他們決定要來看看BC是否真的可以促進ROS 累積。結果發現,BC 促進傷口處超氧陰離子(O₂⁻)與過氧化氫(H₂O₂) 的產生。
另外,研究團隊發現缺少 WRKY8 或 GSTF7 的突變株的葉片傷口無法有效再生,進一步支持了ROS在 BC 主導的再生機制中的重要角色。
所以,透過使用BC,研究團隊發現BC 能夠透過 化細胞分裂素信息傳導、促進 ROS 累積、調控抗病基因 WRKY8-GSTF7 網絡,開啟一條非典型的非分生組織傷口再生途徑。
為什麼說它是「非典型」的途徑呢?因為傳統的癒傷組織形成,主要依賴生長素-細胞分裂素的相互作用,但是 BC 主要依賴細胞分裂素信號與抗病基因的活化,顯然與傳統再生途徑不同。
由於BC 具有高度生物相容性,且可用於促進作物傷口修復,提高植物再生能力,可以將它應用於植物組織培養、農業傷口修復、作物耐病性提升等領域。
所以,用木質醋酸菌產生的細菌纖維素不只可以做椰果,也可用於植物再生與修復,開啟了一個全新的應用領域。
參考文獻:
Nerea Ruiz-Solaní et al. ,Exogenous bacterial cellulose induces plant tissue regeneration through the regulation of cytokinin and defense networks.Sci. Adv.11,eadr1509(2025).DOI:10.1126/sciadv.adr1509