那些年那些鱷形鱷狀的傢伙-外傳離龍篇

上一期跟各位讀者介紹關於植龍的故事，不曉得大家還記得嗎？那是一群長相酷似鱷魚的的原始主龍形類。牠們彼此之間的關係大概就像兔子和天竺鼠，起碼彼此之間還在同一個演化支內。但今天要跟大家介紹的動物的身世可不像植龍那麼簡單，這支動物長的像鱷魚，但血緣上跟鱷魚完全沒有關係，而且身世及其複雜，至今沒人知道牠們從何而來？也不清楚牠們為何突然消失？牠們就是離龍目。

圖（一）鱷龍Champsosauru藝術復原，感謝Nobu Tamura分享

什麼是離龍

離龍目（Choristodera），代表物種為鱷龍（Champsosauru），是一類非常特殊的水生爬蟲類家族。相比之前介紹的鱷魚與植龍，離龍家族的形態可以說十分多樣。從長相酷似鱷魚的鱷龍科，到類似幻龍屬的潛龍科，甚至還有類似蜥蜴的滿州鱷科，都是離龍家族的成員。聽到這邊大家肯定非常困惑吧?沒關係，感到困惑的不只各位讀者，古生物學家也是。

圖（二）凌源潛龍（lingyuanensis）科學復原圖，感謝Matt Martyniuk分享

離龍目的分類與各類群的特徵

長期以來，離龍的分類一直是困擾著古生物學家。特別是離龍目成員彼此之間巨大的外貌差異，讓人很難聯想到彼此屬於同一演化支。事實上，鱷龍的發現者愛德華•科普（Edward Drinker Cope，1840年7月28日—1897年4月12日）就曾經把鱷龍置於喙頭目這個分類下。目前，古生物學家主要依靠牠們不同於其他爬蟲類的頭骨特徵（閉合的下顬孔），以及獨特的脊椎結構，將離龍目的成員與其他行動物區分開來。

圖（三）伊克昭龍（Ikechosaurus）腹部化石，可以看見離龍目獨特脊椎結構，北京自然博物館收藏，感謝Tiouraren分享

根據2020年的種系發生學（phylogenetics）研究，古生物學家把離龍目劃分為多個演化支，包含一些基礎物種如櫛頜龍屬（Cteniogenys）、黑山鱷龍屬（Heishanosaurus）、青龍屬（Coeruleodraco），以及最大的兩個演化支異離龍亞目（Allochoristodera）和新離龍亞目（Neochoristodera）。其中的新離龍亞目是最早發現的一批離龍，分類下有鱷龍科（Champsosauridae）和西莫多龍科（Simoedosauridae）兩個科。這些動物的樣貌非常類似鱷魚，同樣具有狹長的吻部，粗短的四肢，流線型的體態，和特化成扁槳狀的尾部。不過和鱷魚相比，牠們的皮膚並沒有骨質增生構成的鎧甲，取而代之是細小鱗片構成的皮膚。

圖（四）鱷龍全身骨骼化石，感謝D. Gordon E. Robertson

此外，離龍的頭骨也和鱷魚有著極大的差異。以鱷龍為例，牠們的頭骨由上而下看來呈現大蒜狀，在顱骨旁長有巨大的顱弓，這些顱弓可以附著更多的咬肌，幫助鱷龍抓住獵物。除了顱弓的差異，鱷龍的外鼻孔也有別於鱷魚與植龍，開口是在吻部的最末端，古生物學家推測，鱷龍演化出這種構造，可能和牠們在水面下伏擊的習性相關。這種外鼻孔在末端的構造為離龍帶來兩大優勢，一是牠們可以省力的趴在湖底，無需頻繁的上浮換氣，只需要將輕輕抬頭，就能呼吸新鮮空氣，二是可以更好的隱藏自己，避免被獵物發現。

圖（五）鱷龍頭骨化石，可以看見其標誌性的巨大顱弓，感謝Ghedoghedo分享

圖（六）鱷龍頭骨詳細解剖圖，可以看見其外鼻孔位於吻部末端，感謝Hemiauchenia分享

說完了新離龍亞目，我們再來介紹異離龍亞目，這支離龍屬於較晚分支出的演化支，型態上相較於鱷龍更加多樣化。在這個演化支，離龍分化成了長脖子的潛龍科，以及保留原始特徵的拉撒路鱷屬（Lazarussuchus）與滿洲鱷科（Monjurosuchidae）。

先來說說潛龍科，代表物種是潛龍，相比其他離龍，潛龍的脖子非常修長，頭部細小，十分酷似蛇頸龍。但和蛇頸龍不同，潛龍的四肢沒有演化成槳狀，且尾部十分巨大。據古生物學家推測，潛龍的這些特徵可能和牠們高度適應深水湖泊有關，潛龍寬大的尾部可以提供他們下潛的動力，細長的脖子則可以幫助牠們從深水區伏擊水面上的獵物。

圖（七）凌源潛龍大小復原圖，感謝Matt Martyniuk分享

另一支拉撒路鱷屬（Lazarussuchus），代表物種是拉撒路鱷，這個科相較於潛龍科和鱷龍科，整體上外貌更接近蜥蜴。拿拉撒路鱷為例，牠們仍然保有離龍獨有的顱弓構造和靠近吻部的鼻孔。只不過牠們的顱骨很短，尾部也不長，四肢也不像其他離龍那麼粗短，整體類似今天的巨蜥或揚子江鱷，而不像那些高度適應水棲生活的離龍。

圖（八）拉撒路鱷頭骨解剖圖，可以看見其缺乏下顳孔，是典型的離龍成員，感謝Hemiauchenia

離龍什麼時候出現，又為何消失

上文有提到早期離龍目的分類十分混亂，事實上，離龍目不只分類混亂，牠們的演化歷程也十分混亂。由於離龍目之間的差異巨大，很多物種都同時兼具鱗龍形下綱與主龍形下綱的特徵，這導致古生物學家很難判斷牠們到底起源於主龍形類，還是鱗龍形類。主流的觀點認為，離龍目應該屬於主龍形類的一支，至於起源於何種主龍，有待新的化石出土才能確認。

根據現有的化石證據，目前已知最早的離龍是生活在侏儸紀中期巴通階的櫛頜龍屬。這種離龍十分原始，還保留蜥蜴般的外貌和不完全的腳蹼。不過，依據櫛頜龍所屬的湖泊地層以及形態，古生物學家推測這種動物應該已經具備初步下水的能力。

圖（九）櫛頜龍下頜化石，感謝Yale Peabody Museum分享

時間來到白堊紀，離龍目的成員們在這個時期發生輻射演化，新離龍目與異龍目的成員在這個時間點分家，並各自佔據不同的生態棲位。關於這個部分的故事，上文已經跟大家說明過，這裡就不再贅述，讓我們快進到離龍家族的衰亡。

在白堊紀晚期，離龍家族持續繁盛，幾乎各種淡水域都有離龍目成員的足跡。正當離龍們正在為族群的壯大狂歡的同時，那件地質史上最著名的事件-白堊紀-古近紀滅絕事件（簡稱K-T事件），他來了！在距今6600萬年前，一顆來自太陽系內的小行星誤入了地球的引力範圍，並墜落在地球表面。這位意外的訪客彷彿是一位死神，它所到之處，無不生靈塗炭，從陸地到海洋，從非鳥恐龍到翼龍，從海洋爬蟲類到菊石，一律在這場事件中光榮落幕。同樣地，我們的主角-離龍目，當然免不了在這場滅絕事件中遭到重創。

圖（十）朝陽喜水龍（Philydrosaurus proseilus），一種生活在白堊紀晚期的離龍，北京自然博物館收藏，感謝Tiouraren分享

經歷K-T事件後，離龍目的演化日趨保守，許多長頸型的離龍目成員大多在K-T事件發生前後就已經滅絕。殘存下來的成員外型不是類似鱷魚，就是類似蜥蜴的外型。然而，這些保守的離龍似乎不願意向命運低頭，自古新世起，以鱷龍科為首的新離龍亞目成員重新佔據了河流和沼澤等淡水域。在這個時期，由於溫暖氣候帶來豐富的食物與棲地，離龍目的成員開始巨大化，部分成員甚至變得比牠們中生代的祖先們還要巨大。

圖（十一）科斯莫龍(Kosmodraco)屬於西莫多龍科的一員，生活在古新世早期，感謝SeismicShrimp分享

然而，正當離龍們為牠們的復興舉杯狂歡的同時，另一支與他們佔據相同生態棲位的族裔也在悄悄崛起，這群動物就是鱷魚，應該說真鱷類。與離龍相同，真鱷類（Eusuchia）同樣在K-T事件中受到重創，同時也在始新世時恢復種群。不過，相比於離龍，真鱷類具備厚實的鎧甲與變溫能力，這兩項能力賦予真鱷類極強的生存能力與耐飢餓能力。因此，自始新世開始，真鱷就不斷蠶食離龍在熱帶的棲地，並將離龍逼退到了外溫動物難以生存的溫帶。

圖（十二）雙犬齒鱷（Diplocynodontinae），一種生活在始新世歐洲的鱷目成員，感謝Ziko van Dijk分享

屋漏偏逢連夜雨，從始新世晚期起，氣候日趨寒冷和乾燥，原本溫帶的大量湖泊與沼澤開始被廣袤的草原所取代，離龍目的成員面對這種局面，只能不斷退守到溫帶河流。最終，在漸新世的地層就再也看不到任何有關新離龍亞目的化石。離龍家族的故事就在此畫下句點了嗎？答案是否定的。

不得不佩服，離龍目的演化真的是處處充滿驚喜。1992年，在捷克的一處採石場意外發現了一具奇怪的化石，這是一種離龍的化石。與始新世的新離龍亞目成員相比，這具化石的骨骼結構十分原始，骨骼的主人缺乏狹長的嘴與粗短的四肢。這樣原始的特徵讓當時的古生物學家十分疑惑，為何在新生代的地層還會有如此原始的離龍目成員。然而，這具化石的結構不是最讓人意外的，更另人感到訝異的是這具化石的年代-晚漸新世，距離最後的新離龍亞目成員滅絕已經快1000萬年。

不僅如此，隨著這種神秘離龍的發現，古生物學家陸續在捷克、法國等地發現這種離龍的化石，離龍目的滅絕年代也隨著化石出土向後推遲，最後被定年在中新世。根據這種離龍的神秘程度，古生物學家給他起了個響亮的名字-拉撒路鱷（Lazarussuchus〕，意思是像耶穌一樣復活的鱷魚。

圖（十三）拉撒路鱷現代復原，感謝SeismicShrimp分享

關於離龍有什麼特別的故事

除了神秘的演化歷程，離龍目的凌源潛龍還是少有保留卵、胚胎、幼體、成體化石紀錄的古生物。凌源潛龍原產自中國熱河群的義縣組，這個地區以保存精美的化石而聞名，像是知名的中華龍鳥、北票龍龍都是產自這裡。在如此得天獨厚的環境下，潛龍的化石自然保存不少，據估算，已經有數千具的潛龍化石在義縣組出土。在眾多的潛龍化石中有兩具化石最為特殊。一具雙頭潛龍化石和一具帶軟組織的潛龍木乃伊。眾所週知，雙頭突變是非常稀有，胚胎和軟組織要成為化石也是非常稀有的，因此雙頭胚胎化石的形成就顯得更加稀有。（雙頭離龍化石圖片：https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2373827/，Biol Lett. 2006 Dec 19;3(1):80–81. ）

圖（十四）熱河生物群出土的大量潛龍化石，北京自然博物館收藏，感謝Tiouraren分享

那為何義縣組這個地層竟然能同時出土潛龍木乃伊和雙頭潛龍呢？原來，這一代的地層原先是火山活躍的區域。火山爆發時，大量的火山灰會沉積在湖底形成一層密封層。這層密封層不僅能有效隔絕微生物的破壞，還能有效保存生物生前的軟組織與姿態。而潛龍本身剛好就是生活在湖畔的水生生物，加上牠們族群眾多，這才在這個得天獨厚的環境下形成這兩塊稀有化石。（註：另有研究指出義縣組的化石遺跡源於洞穴坍塌。）（潛龍木乃伊圖片：https://images.app.goo.gl/LTD4FxeitxqmCKLJ.Cretaceous Research

Volume 144, April 2023）

關於離龍目的故事就到這邊告一段落，雖然離龍本身的故事依然撲朔迷離，但筆者相信，隨著越來越多的新化石出土，這些謎團總有一天會真相大白。

參考文獻：

1. Dong, Liping; Matsumoto, Ryoko; Kusuhashi, Nao; Wang, Yuanqing; Wang, Yuan; Evans, Susan E. ( 2020). "A new choristodere (Reptilia: Choristodera) from an Aptian–Albian coal deposit in China". Journal of Systematic Palaeontology.
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