若要說世界上最重要的胞器是什麼，葉綠體（chloroplast）肯定是第一。植物因為有葉綠體，所以能進行光合作用，產生許多大大小小的糖與其它分子，用來合成各式各樣的分子；然後動物吃植物，把植物的分子消化後重組成自己需要的分子。It’s the food chain！
藍綠菌是一種沒有粒線體的原核生物。它利用類似葉綠體的色素體結構來進行光合作用，滿足自己對能量的需求。
透過觀察發現，陸生植物的葉綠體具有雙層膜結構，與藍綠菌相似；陸生植物的葉綠體有自己的DNA，且與藍綠菌的基因體相似。另外，陸生植物的葉綠體的光合作用機制與藍綠菌相似，而且科學家也發現，藍綠菌的一些基因在演化過程中轉移到陸生植物的核基因體中。
到底藍綠菌怎麼變成葉綠體的？科學家們推測，大約在10億年前，有一個古老的藍綠菌被真核細胞吞噬（！），但是，這個藍綠菌並沒有被消化成「春泥」，而是在宿主細胞中活了下來，逐漸演化而成為今天的葉綠體。這就是所謂的初級內共生（primary endosymbiosis）。
這次的初級內共生事件產生了所謂的古質體生物（Archaeplastida），分為三個主要類群：陸生植物（綠色植物）、紅藻、單胞藻（glaucophytes）。它們都是真核生物！
至於藍綠菌，在這整個過程中發生什麼事呢？隨著內共生關係的建立與發展，藍綠菌的基因體發生了大量簡化。不需要的基因被刪除，有些基因則轉移到宿主細胞核中；另外，為了能與宿主順暢地溝通，還發展出了複雜的蛋白質運輸系統。而且，色素體的功能重點也從能量供應轉變為固碳產糖。
為了要證明這些色素體在演化的過程中的確發生了角色轉變，研究團隊將紅藻與陸生植物的色素體的ATP轉運蛋白轉入藍綠菌，觀察ATP的運輸方向。
ATP轉運蛋白是什麼？它很像電動車的電池交換站。當細胞執行任務時，需要消耗ATP，產生ADP；而這些ADP會透過ATP轉運蛋白運入產生ATP的胞器，用來做為合成ATP的原料。ATP轉運蛋白每運入一個ADP，就會運出一個ATP。是不是很像電池交換站？
他們發現，當加入的是紅藻的版本時，外部ATP濃度顯著上升（比對照組高出約2.4倍）；但是若加入的是陸生植物版本，則外部ATP迅速減少，而且幾乎檢測不到ATP輸出。這意味著，紅藻與陸生植物的色素體的功能有不同。
另外，研究團隊還做了功能驗證實驗。他們設計了酵母菌-藍綠菌共生系統，使用有缺陷的、必須依賴外部ATP才能生存的酵母菌。結果有紅藻轉運蛋白的藍綠菌能維持穩定共生關係（24次分裂），但是有陸生植物轉運蛋白的藍綠菌卻僅能維持短暫共生（6次分裂）。
這些結果告訴我們，隨著色素體與宿主的內共生發展下去，色素體的功能的確已經從供應能量為主逐漸轉為供應碳水化合物了。
不過，可別以為陸生植物的色素體並不供應ATP給自己的細胞喔！根據研究，陸生植物的色素體（葉綠體）所產生的ATP，除了自用，也會提供給細胞使用。所以，除了少數（如活躍生長的組織、種子萌發時期、根尖細胞以及需要大量能量的特化細胞）的植物細胞，大部分陸生植物的粒線體都比較少。
所以，透過研究不同生物的色素體，研究團隊讓我們得知，色素體的角色在演化過程中經歷了轉變，從一開始的提供能量為主轉為提供糖為主。不知道這個轉變，是否與高等植物能「霸佔」地球有關呢？畢竟這麼一來，能量來源變得更多元了！
參考文獻：
De, B. C., Cournoyer, J. E., Gao, Y.-l., Wallace, C. L., Bram, S., & Mehta, A. P. (2024). Photosynthetic directed endosymbiosis to investigate the role of bioenergetics in chloroplast function and evolution. Nature Communications, 15, Article 10622. https://doi.org/10.1038/s41467-024-54051-1
