完全菌寄生植物為何還留著它的葉綠體呢？

我們常常都用「寄生植物」（parasitic plant）來描述一些全部或部分依賴宿主的植物，如菟絲子、檞寄生、水晶蘭等。但是，典型意義上的寄生植物通常指得是菟絲子與檞寄生，它們寄生在別的植物上，靠著吸取其他的植物的養分來成就自己。

而水晶蘭這種植物，正確的稱呼是「菌寄生植物」（mycoheterotrophic，myco-是真菌的字首）。它們依賴與真菌的共生關係來獲取營養。

在「菌寄生植物」中，有些是部分寄生，也就是說，它自己還是會合成一些養分；而如水晶蘭這種「菌寄生植物」，它是完全寄生，全心全意抱真菌大腿、靠真菌吃穿。

今天我們要介紹另一種完全菌寄生植物，名為Degranvillea dermaptera。它非常罕見，只有在法屬圭亞那有紀錄，且只有極少數的樣本。它屬於螺旋蘭亞族（Spiranthinae），是這一族裡面唯一已知的完全菌寄生植物。而在Degranvillea屬之下，也只有它一種。

根據GBIF（全球生物多樣性信息設施）的記錄，這種植物全世界僅有18份保存標本和12條人工觀察記錄。它沒有葉片，全株蒼白。

圖片取自INPN

雖然它是全菌寄生植物，但是根據過去的研究，研究團隊認為它應該還有葉綠體。這樣的植物的葉綠體到底還剩下什麼基因呢？

為了想要了解它的葉綠體，研究團隊去得紐約植物園Steere標本館的同意，從他們收藏的30年前（1994）的一份採集自法屬圭亞那的標本上取了0.5平方公分的花部組織，萃取出它的DNA，分析它的葉綠體基因。

他們發現，D. dermaptera葉綠體基因體是目前已知蘭亞科中最小的質體基因體，只有46,846 個鹼基對。它已失去所有與光合作用相關的基因，連ATP合成酶基因也丟了。它的基因體中只保留了20個會產生蛋白質的基因、4個核糖體RNA（rRNA）基因與6個轉運RNA（tRNA）基因。

這20個蛋白質基因，包括了組成葉綠體的核糖體所需要的蛋白質共16個，另外還有4個基因是參與脂肪酸合成的accD以及參與蛋白質分解的clpP。另外還有兩個基因rcf1與rcf2，目前科學家們對它們的功能不太了解，不過可能對質體的功能很重要。

雖然這些基因被保留下來了，但是與D. dermaptera的親戚們比較發現，有些基因（如accD，rcf1與rcf2）明顯的縮短了。

至於保留下來的rRNA與tRNA基因，也並不是葉綠體專屬的，它們在細胞核中有功能相同的版本。不過，這些基因可能對於葉綠體的蛋白質合成是必須的，因此它們被保留了下來。

其中尤其是trnE-UUC（穀胺酸tRNA）特別重要，因為它不只是負責合成蛋白質，對於四吡咯的合成也很重要。

總而言之，透過研究D. dermaptera葉綠體的基因體，我們可以得知，在演化的長流中，葉綠體對植物來說已經變得不可或缺，所以即使如D. dermaptera這樣的全菌寄生植物，還是保留著它。由於這個植物非常難以獲得，或許可以透過研究其他比較容易取得的全菌寄生植物，來進一步理解哪些基因對葉綠體非常重要。

參考文獻：

Barrett, C. F., Pace, M. C., & Corbett, C. W. (2024). Plastid genome evolution in leafless members of the orchid subfamily Orchidoideae, with a focus on Degranvillea dermaptera. American Journal of Botany, 111(1), e16370. https://doi.org/10.1002/ajb2.16370