完全菌寄生植物為何還留著它的葉綠體呢?

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我們常常都用「寄生植物」(parasitic plant)來描述一些全部或部分依賴宿主的植物,如菟絲子、檞寄生、水晶蘭等。但是,典型意義上的寄生植物通常指得是菟絲子與檞寄生,它們寄生在別的植物上,靠著吸取其他的植物的養分來成就自己。


而水晶蘭這種植物,正確的稱呼是「菌寄生植物」(mycoheterotrophic,myco-是真菌的字首)。它們依賴與真菌的共生關係來獲取營養。


在「菌寄生植物」中,有些是部分寄生,也就是說,它自己還是會合成一些養分;而如水晶蘭這種「菌寄生植物」,它是完全寄生,全心全意抱真菌大腿、靠真菌吃穿。


今天我們要介紹另一種完全菌寄生植物,名為Degranvillea dermaptera。它非常罕見,只有在法屬圭亞那有紀錄,且只有極少數的樣本。它屬於螺旋蘭亞族(Spiranthinae),是這一族裡面唯一已知的完全菌寄生植物。而在Degranvillea屬之下,也只有它一種。


根據GBIF(全球生物多樣性信息設施)的記錄,這種植物全世界僅有18份保存標本和12條人工觀察記錄。它沒有葉片,全株蒼白。


雖然它是全菌寄生植物,但是根據過去的研究,研究團隊認為它應該還有葉綠體。這樣的植物的葉綠體到底還剩下什麼基因呢?


為了想要了解它的葉綠體,研究團隊去得紐約植物園Steere標本館的同意,從他們收藏的30年前(1994)的一份採集自法屬圭亞那的標本上取了0.5平方公分的花部組織,萃取出它的DNA,分析它的葉綠體基因。


他們發現,D. dermaptera葉綠體基因體是目前已知蘭亞科中最小的質體基因體,只有46,846 個鹼基對。它已失去所有與光合作用相關的基因,連ATP合成酶基因也丟了。它的基因體中只保留了20個會產生蛋白質的基因、4個核糖體RNA(rRNA)基因與6個轉運RNA(tRNA)基因。


這20個蛋白質基因,包括了組成葉綠體的核糖體所需要的蛋白質共16個,另外還有4個基因是參與脂肪酸合成的accD以及參與蛋白質分解的clpP。另外還有兩個基因rcf1rcf2,目前科學家們對它們的功能不太了解,不過可能對質體的功能很重要。


雖然這些基因被保留下來了,但是與D. dermaptera的親戚們比較發現,有些基因(如accDrcf1rcf2)明顯的縮短了。


至於保留下來的rRNA與tRNA基因,也並不是葉綠體專屬的,它們在細胞核中有功能相同的版本。不過,這些基因可能對於葉綠體的蛋白質合成是必須的,因此它們被保留了下來。


其中尤其是trnE-UUC(穀胺酸tRNA)特別重要,因為它不只是負責合成蛋白質,對於四吡咯的合成也很重要。


總而言之,透過研究D. dermaptera葉綠體的基因體,我們可以得知,在演化的長流中,葉綠體對植物來說已經變得不可或缺,所以即使如D. dermaptera這樣的全菌寄生植物,還是保留著它。由於這個植物非常難以獲得,或許可以透過研究其他比較容易取得的全菌寄生植物,來進一步理解哪些基因對葉綠體非常重要。


參考文獻:


Barrett, C. F., Pace, M. C., & Corbett, C. W. (2024). Plastid genome evolution in leafless members of the orchid subfamily Orchidoideae, with a focus on Degranvillea dermaptera. American Journal of Botany, 111(1), e16370. https://doi.org/10.1002/ajb2.16370


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