白花蠅子草的「超級雄風」
人類的男性好像對自己的生殖功能頗為在意？聽說有些男性寧願讓自己的老婆去做需要「開膛破肚」的輸卵管結紮，也不願意自己去做只是門診小手術的輸精管結紮，為的就是怕有損雄風，成了小X子之類的。更不要提一大堆壯陽秘方，很多都只是「以形補形」的無稽之談而已，真的在意生殖功能，還不如早睡早起每天運動少煙少酒來得實在...
扯遠了。不過，為什麼要講這個呢？那是因為我們今天要介紹的這種植物「白花蠅子草」（Silene latifolia）。白花蠅子草是石竹科植物，在歐洲與亞洲都有分布，經常長在農田與溝渠邊，植株大約40-80公分高，雌雄異株，不知道能不能吃，也沒有人特別去種它（野草囉～）。
但是，別看不起這草，人類第一次發現原來植物也有Y染色體，就是靠著觀察白花蠅子草。在1923年，植物學家K. B. Blackburn首次在白花蠅子草中發現了植物性染色體[1]，距離Calvin Bridges在果蠅中發現動物性染色體還不到十年（1916）。
當時的顯微鏡技術還不是很精進，如果大家知道果蠅的故事的話，應該就知道果蠅的唾腺細胞有很大的染色體，所以才會被發現。那麼，白花蠅子草呢？
白花蠅子草的Y染色體會被發現，其實是因為白花蠅子草的Y染色體超級大。多大呢？大概是一般植物的Y染色體的10-50倍大。
這麼大的染色體，很難不看到，所以使得它成為第一個發現的植物性染色體。如果要說「雄風」的話，這可真的是「超級雄風」啊！
不過，這麼巨大的Y染色體，當然會引起科學家的好奇。最近有研究團隊把它的基因體定序完畢，還拿了其他植物的性染色體來比較，想瞭解為什麼它的Y染色體如此之大[2]？
研究團隊將白花蠅子草與兩種近緣種：雌雄異株的S. dioica，以及雌雄同株的S. vulgaris來進行基因體分析，追蹤染色體結構的改變，以研究Y染色體的演化過程。
另外，他們比較了X和Y染色體上同源基因的同義替換率（dS值）。所謂的同義替換（Synonymous substitution）是指DNA序列發生的不會導致胺基酸改變的變異（同義突變）。因為不影響胺基酸序列，所以除了少數情況（請參考「大自然的諧音哏」），通常這樣的突變並不會對生物造成什麼影響，所以也不會被演化剔除。
既然不會被剔除，那麼隨著時間過去，不同的生物的基因裡面就會累積愈來愈多的同義突變。那麼，科學家們透過計算兩個序列之間同義位點的差異，就可以得到每個同義位點的替換數量，也就是同義替換率（dS值）。這就是為什麼同義替換率可以用來看基因演化的速度的緣故。
當然，實際上在計算的時候，還要考慮到發生多重替換的可能性，所以通常還會使用特定的演化模型來校正。較高的dS值表示序列分歧時間較早，較低的dS值表示分歧時間較近，就是這樣。
結果他們發現，Y染色體上的不同區域的dS值有差異，反映出這些區域在不同時期停止重組。依照dS值，他們將Y染色體分為老、中、青三區。
另外，他們還研究Y染色體上基因的遺失情況。結果發現，老區有超過70%的基因已經遺失或失去功能，而中、青二區的基因退化程度較低。
研究團隊也進行了轉位子分析，研究不同類型轉位子的分布和年齡，發現大多數轉位子的插入發生在重組停止之後；這說明轉位子的累積是重組停止的結果，而不是原因。
所以，為什麼白花蠅子草的Y染色體那麼大呢？根據研究結果，白花蠅子草的Y染色體之所以變得這麼巨大（約500Mb，一般植物的Y染色體大約是幾Mb到幾十Mb），主要是因為重組抑制、轉位子大量累積以及基因體重組的三重奏交織所產生的結果。
Y染色體上一定會有的，就是所謂的「性別決定基因」（sex-determining genes）；而白花蠅子草的Y染色體上當然也有，就是SPF與GSF。其中的SPF（Stamen-Promoting Factor）是雄蕊促進因子，會促進雄蕊發育；而GSF（Gynoecium-Suppressing Facto）是雌蕊抑制因子，會抑制雌蕊發育。
研究團隊認為，因為SPF與GSF對性別決定很重要，所以起初是這兩個性別決定基因（SPF和GSF）需要緊密連鎖，但是後來可能有更多基因，如性別拮抗基因（如SlBAM1）也需要與這些基因連鎖；於是就導致Y染色體上越來越大的區域停止與X染色體重組。
一旦重組停止，轉位子們就會開始在Y染色體上大量累積；而這些轉位子的插入，導致Y染色體越來越大。
另外，他們也發現白花蠅子草的Y染色體發生了多次結構重組，包括基因重複、倒位等；這些重組，更進一步促進了染色體的擴張。
然後，這些因素開始進行它們的三重奏：重組的停止→轉位子累積→更多重組抑制；染色體重組→更大範圍的重組抑制→更多轉位子累積，於是Y染色體持續擴張...
然後，由於無法透過重組來清除有害突變，導致轉位子和其他重複序列持續地在Y染色體上被保留下來（Y染色體的囤積症？？？）。
這些機制共同作用，最終導致了白花蠅子草的「超級雄風」（巨大Y染色體）的形成。這也解釋了為什麼它的Y染色體比一般植物的性染色體大得多。
另外，透過這次的研究，研究團隊也確認了GSF基因是Y-SlCLV3（一個CLAVATA3相似基因）。當研究團隊使用病毒誘導基因沉默（VIGS）把Y-SlCLV3的表現給沉默掉了以後，雄株便會產生具有功能性雌蕊的兩性花。不過，他們還沒有找到SPF。雖然有個可能的候選基因TWD1（免疫親和素類基因），不過還沒有透過實驗證實。
所以，白花蠅子草的Y染色體之所以超級大，其實是因為基因「囤積症」：因為決定性別的基因必需保留，所以這一段發生重組的，大概都從演化的長流中消失了；然後轉位子就開始在這些「NO TOUCH」的部位累積；接著染色體重組又讓「NO TOUCH」的部位變多...然後就變成「超級Y染色體」了！
最後要說的是：我沒有說白花蠅子草可以吃，可不要因為它的Y染色體特別大，就認為可以「補陽」，去採來吃啊。
參考文獻：
[1] Blackburn, K. B., Nature 112, 687-688 (1923)
[2] Akagi, T., Fujita, N., Shirasawa, K., Tanaka, H., Nagaki, K., Masuda, K., Horiuchi, A., Kuwada, E., Kawai, K., Kunou, R., Nakamura, K., Ikeda, Y., Toyoda, A., Itoh, T., Ushijima, K., & Charlesworth, D. (2025). Rapid and dynamic evolution of a giant Y chromosome in Silene latifolia. Science, 387(6681), 637-643.
