生活在高緯度或高海拔的樹木，每年都要面對嚴寒的冬季。它們不像一年生草本植物那樣，可以用死亡來「逃避」冬季的來臨（所以，不只是夏蟲不可語冰啊），而是必須在合適的時機停止生長，形成冬芽，才能安全過冬。
樹木怎麼知道該什麼時候停止生長、形成冬芽？
一般來說，日照長度（photoperiod）被認為是最可靠的「曆法」，因為每年的變化都非常規律。
至於溫度（temperature），則常常上上下下，很難精準當作季節的指標，但是因為溫度會影響酵素的活性，所以對生長仍然會有一定程度的影響。
過去我們知道日長訊號很重要，但溫度在中間扮演了什麼樣的角色、在分子層面又如何運作，一直是個謎。最近的研究就針對這個問題，深入探討了這三個角色之間的複雜互動：PHYB、PIF4 與 FT2。
三個分子的角色
首先我們來看FT2（FLOWERING LOCUS T2）
在白楊裡，FT2 不是「開花訊號」，而是維持樹木營養生長（長高、長葉子）的引擎。
當 FT2 表現量提高，樹木繼續長高、長葉子。
當 FT2 被關掉的時候，樹木的生長停止，冬芽開始形成。
其次是PIF4（光敏素互動因子4，Phytochrome Interacting Factor 4）
在一年生的阿拉伯芥，PIF4 會促進 FT 表現，幫助植物提早開花。
但在白楊，PIF4 成了「剎車手」，會直接結合到 FT2 基因附近的 E-box 元件，抑制 FT2 表現，讓樹木的生長停下來。
最後是PHYB（光敏素B，Phytochrome B）
原本是大家熟悉的「光受器」，但最近這些年的研究，已經證明它也能感溫。
在低溫下，PHYB因為 Pfr 狀態穩定性提高，因此更容易維持在有活性的狀態，造成它的功能反而增強。
它的任務是抑制 PIF4，不讓 PIF4 過早把 FT2 關掉。
溫度扮演的角色
研究團隊發現，低溫會直接壓低 FT2 的表現，這可能會讓樹木誤以為「冬天快來了」。
但是在同一時間，低溫也會讓 PHYB 更活躍，進一步抑制或分解 PIF4 ，造成PIF4對 FT2 的抑制降低。
綜合起來的結果就是，如果在夏天時天氣忽然變冷，只要日照長度仍然夠長，FT2 就還能維持在臨界值以上，於是樹木就不會過早地停止生長。
我們可以用季節場景來做進一步解釋：
在夏季（長日照）+ 適中氣溫：
PHYB 活性高、抑制 PIF4；
於是FT2 表現量維持在高檔，樹木繼續生長；
夏季（長日照）+ 突發降溫：
溫度壓低 FT2表現，但低溫使 PHYB 更活躍，於是PIF4被抑制。
此時，雖然溫度壓低FT2 使其表現量下降，但因為FT2的量還在臨界值以上，樹木就不會停止生長。
秋季（短日照）+ 低溫
當日照長度縮短，造成有活性的PHYB 量減少；
於是PIF4 不再受抑制，便可以徹底關掉 FT2。
結果就是樹木停止生長，開始形成冬芽。
透過研究白楊的 PHYB–PIF4–FT2 模組，我們發現了多年生木本與一年生草本的差異：
在阿拉伯芥，PIF4 幫助 FT2 打開，使植物開花。
在白楊，PIF4 反而把 FT2 關掉，使樹木停止生長。
這意味著，相同的分子可以在不同生命史策略下被「改寫功能」。
總而言之，
樹木的生長與否就像一場拔河比賽，
FT2與PIF4 在兩邊各自用力，
而PHYB 是既能感光又能感溫的「監督者」，負責決定什麼時候該幫哪一邊加油。
圖片作者：ChatGPT
這三者形成一個精密的調控網路，確保白楊既不會因為夏天降溫而太早停止生長，也不會錯過秋天該準備過冬的時機。
參考文獻
Zhang, B., Lee, K. C., García Romañach, L., Ding, J., Marcon, A., & Nilsson, O. (2025). Phytochrome B and phytochrome-interacting-factor4 modulate tree seasonal growth in cold environments. Nature Communications, 16(1), 8114. https://doi.org/10.1038/s41467-025-63391-5
