我們以前在上生物課的時候，認識到植物行光合作用有分光反應與碳反應（卡爾文循環，Calvin cycle），其中碳反應在自然界存在 3 種形式，C3（三碳）、C4（四碳）、景天酸代謝的二氧化碳固定方式。
約有 85% 至 90% 的被子植物以及幾乎所有裸子植物都採用 C3 代謝。此代謝是二氧化碳進入葉肉細胞的葉綠體基質內，直接經由酵素 RuBisCO（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）固定到核酮糖-1,5-二磷酸（ribulose-1,5-bisphosphate，RuBP）產生三碳化合物 3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate ，3PG），進入卡爾文循環。C3 雖然普遍存在，但這種方式效率並不高，因為 RuBisCO 同時具有加氧酶活性，如果葉內氣室的氧氣濃度較高時，RuBisCO 會將 RuBP 與氧氣作用產生 2-磷酸乙醇酸（2-phosphoglycolate, 2PG），之後經過轉化生成乙醇酸（glycolate），需經光呼吸（photorespiration）處理掉避免積累與干擾代謝，因此這過程浪費能量也流失碳。
卡爾文循環（圖片來源：Mike Jones，採用 CC BY-SA 3.0 授權，https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0）
C4 植物的固碳方式（圖片來源：Derekleungtszhei，採用 CC BY-SA 2.5 授權，https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5）
景天酸代謝（crassulacean acid metabolism ，CAM）則是發生在景天科、仙人掌科、蘭科、鳳梨科等植物。這些植物多生存在更加乾燥炎熱或鹽鹼環境，它們選擇在夜間打開氣孔吸收二氧化碳，將其固定成蘋果酸等有機酸儲存在細胞內的液泡中。到了白天氣孔關閉，避免水分流失，再將夜晚儲存的有機酸轉換成二氧化碳供卡爾文循環使用。這是在極端環境中演化出來的時間分工策略。
縱使植物已演化出了 C3、C4 與景天酸代謝這些策略，研究者依然在想盡辦法讓植物的固碳能力能夠再更有效率，比如增加乙醯輔酶 A 的生成效率。卡爾文循環中生產的甘油醛-3-磷酸（glyceraldehyde 3-phosphate）會在細胞質進行糖解作用（glycolysis）（葉綠體內部也存在部分糖解作用相關酵素），最後生成丙酮酸。丙酮酸能夠在粒線體或葉綠體內製造出乙醯輔酶 A（acetyl-CoA），這是參與粒線體的三羧酸循環（tricarboxylic acid cycle，TCA cycle）以及脂質、植物激素與許多次級代謝物生成的二碳前驅物，不只對於植物，而是對於所有生物都是十分重要的分子。
有一項研究在模式植物阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）中構建了人造的「雙循環碳固定系統」。這個系統的核心是名為蘋果醯輔酶 A–甘油酸循環（malyl-CoA-glycerate cycle，McG）的人工代謝途徑。McG 循環是加入了不同物種的酵素基因到阿拉伯芥，包含：
谷氨酸棒桿菌（Corynebacterium Glutamicum）的磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（phosphoenolpyruvate carboxylase）
莢膜甲基球菌（Methylococcus capsulatus）的蘋果酸激酶（malate thiokinase）與蘋果醯輔酶 A 解離酶（malyl-CoA lyase）
鉤蟲貪銅菌 H16（Cupriavidus necator H16）的乙醛酸醛連接酶（glyoxylate carboligase）
大腸桿菌（Escherichia coli）的羥基丙二酸半醛還原酶（tartronic semialdehyde reductase）
萊茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）的乙醇酸脫氫酶（glycolate dehydrogenase）
McG 循環（圖片來源：Yu H et al. (2018)，採用 CC BY 4.0 授權，https://creativecommons.org/licenses/by/4.0）
透過引入這些異源酵素，在阿拉伯芥的葉綠體能夠處理兩種分子：一是來自 RuBisCO 羧化反應的 3PG，另一是氧化反應產生的乙醇酸。在處理 3PG 時，它額外固定了一個碳酸氫根，之後產生兩個乙醯輔酶 A，實現了「一進二出」的效率；而乙醇酸的部分，則避免了光呼吸的碳流失，將原本無用的副產物轉化為有價值的代謝前驅物。
這樣的設計帶來了驚人的結果，具有 McG 循環的阿拉伯芥植株，不僅在重量上增加了 2 到 3 倍，葉片數目與面積也明顯增加，甚至種子產量與含油量都有倍數成長。這代表植物能將更多固定碳導向脂質與激素的合成，其中細胞分裂素（cytokinin）的增加，更直接解釋了植株擁有更大的分生組織與更多葉原基（leaf primordia）。
進一步的生理與蛋白質體分析顯示，這些基改植株的光合系統效率更高，光系統 II 的量子效率與電子傳遞鏈蛋白質的表達量都有提升。也就是說，McG 循環不僅改善了碳代謝的下游，還反饋性地增強了上游的能量供應，形成了一個自我強化的正向循環。此外，McG 循環使用的是碳酸氫根，與 RuBisCO 直接競爭二氧化碳的情形較少，因此在葉綠體內可同時運作，互不掣肘。
在自然界中，許多古老的固碳代謝途徑，如反向三羧酸循環（rTCA cycle）或伍德-隆達爾代謝途徑（Wood-Ljungdahl pathway），都能直接高效率地合成乙醯輔酶 A，但參與其中的酵素多半對氧氣敏感，主要存在於厭氧生物，這也使大多好氧生物在演化中並不使用這類的系統，卻演化出生成乙醯輔酶 A 的過程中付出了效率的代價。McG 循環正好在這兩端之間搭起橋樑，利用 RuBisCO 氧化反應的副產物乙醇酸作為切入點，把原本浪費的部分重新納入合成循環中，使碳固定從以「三碳」轉向以「二碳」為核心。
假設能將此技術延伸到糧食作物或能源作物上，將有潛力提升產量、增加含油量，並改善二氧化碳固定效率，對全球糧食與減碳策略皆具深遠影響。當然，研究者也提醒，這些結果目前是在阿拉伯芥的研究中獲得，是否能將此方法轉移到其他作物還未知，且異源基因在長期世代中是否可能面臨沉默或調控失衡的風險，還需等日後繼續研究才能釐清。
作者：水也佑
參考文獻：
Lu KJ et al. (2025). Dual-cycle CO2 fixation enhances growth and lipid synthesis in Arabidopsis thaliana. Science.
