「害羞的病菌？」為什麼葉片的下面比較容易被感染？

植物的病害是影響作物產量的主因之一，所以非常多研究團隊都在研究植物的病害。在論文中，不乏展示植物被病菌感染的照片。但是，不知道大家有沒有注意到一件很重要的事呢？

什麼事呢？

如果注意觀察在自然界被病菌感染的植物，應該會注意到感染比較常發生在葉片的下表面。但是，在論文裡面所展示的植物感染病害的照片，通常都是感染在上表面。

你可能會歪著頭問我：有差嗎？反正是葉片。

但是，科學就是要不斷的問問題，而當我們常看到葉片的下表面被感染，但是在做實驗的時候，卻總是觀察葉片的上表面，這好像不太對勁？

因此，最近有研究團隊，決定要看看到底葉片的上下表面，對病菌來說有沒有差別。他們以灰色葡萄孢菌感染阿拉伯芥做為病害的模式。

灰色葡萄孢菌（Botrytis cinerea）會導致灰黴病（Gray mold），能感染數百種植物，是一種全世界都很容易發現的疾病。研究團隊使用了96株灰色葡萄孢菌來做研究。

阿拉伯芥則是很受歡迎的模式植物，且基因體已經完全定序，又有非常多的突變株可供研究。研究團隊挑選了20種不同的阿拉伯芥，包括兩種野生種，以及與水楊酸信息傳導、茉莉酸信息傳導、芥子油合成等路徑相關的突變株。

會挑選與水楊酸、茉莉酸信息傳導途徑相關的突變株並不意外，畢竟病害本來就跟這兩種植物賀爾蒙相關；但是芥子油就比較令人好奇了，推測應該是因為硫代葡萄糖苷是十字花科植物特產，也是重要的植物防禦物質。

測試的結果發現，一般而言，葉子的下表面比上表面更容易受到病菌的感染。不過，有幾個突變株的阿拉伯芥，它們的上下表皮被感染的狀況差不多。

是哪些呢？它們是cyp81D8突變株、myb28/29雙突變株、myb29單突變株、高度表現MYB28、高度表現MYB29。其中高度表現MYB29的植物，在感染後72小時內出現強烈的差異，但是後來就沒有那麼明顯了。

其中CYP81D8屬於細胞色素P450家族，與植物的防禦反應有關；而MYB28與MYB29，則是負責調控脂肪族硫代葡萄糖苷（aliphatic glucosinolates）的合成。這個結果意味著，有些防禦相關的基因，的確會影響植物葉片上/下表面的抵抗力變化。

至於灰色葡萄孢菌呢？研究團隊發現，雖然大部分的灰色葡萄孢菌在葉片的下表皮長得更快，但是有一株灰色葡萄孢菌，2.04.04在上表皮長得比較好，而2.04.14與2.04.12則在兩個表面的相差不大。

研究團隊發現，當灰色葡萄孢菌感染葉片上表面時，植物會啟動更強烈的防禦反應，合成硫代葡萄糖苷與芥子鹼（camalexin）。這個現象，尤其在野生種植物中特別明顯。另外，在myb28/29雙突變株中，也觀察到上表面感染時產生的芥子鹼特別高。

而且，植物對病菌的防禦反應的強度，也會隨時間變化！例如高度表現MYB29的阿拉伯芥，在感染後72小時內下表皮（背面）比上表皮（正面）表現出更嚴重的感染；但是這個差異在隨後就開始減弱，終至變得不那麼明顯。

究竟為什麼下表皮比較容易被感染呢？可能是因為幾個原因：（1）下表皮通常有更多的氣孔（更不用提雙子葉木本植物的葉片上表皮根本沒有氣孔），為病菌提供了方便的入侵管道（2）下表皮通常更潮濕，為病菌提供了有利的生長環境（3）下表皮受光照較少，這也是一些病菌喜歡的生長條件（4）上表皮通常有更厚的角質層，可能也不利病菌侵入。

那麼，為什麼實驗室都用上表皮來做感染試驗呢？可能只是比較方便吧！大家都沒有思考過這個問題，只是人云亦云地看別人怎麼做，自己就照做，卻沒有想到真正在自然界發生的病菌感染，都是以植物的下表皮佔多數。

或許，未來大家應該要開始做下表皮的感染，或許也可以兩者都做？反正沒人會在乎植物的感覺，做植物的研究也不用申請IRB，就盡量來吧！這樣，也可以得到更充足的資訊！

參考文獻：

Caseys, C., Muhich, A. J., Vega, J., Ahmed, M., Hopper, A., Kelly, D., Kim, S., Madrone, M., Plaziak, T., Wang, M., & Kliebenstein, D. J. (2024). Leaf abaxial and adaxial surfaces differentially affect the interaction of Botrytis cinerea across several eudicots. The Plant Journal. https://doi.org/10.1111/tpj.17055