當菌菌遇到植物
根瘤菌會與植物共生，幫助植物固氮，這個可說學過生物的人應該都聽過。不過，我們在研究根瘤菌時，通常都是關心植物的時候比較多；但是細菌遇到植物時，到底會產生什麼樣的反應呢？
根瘤菌其實是一群細菌的總稱。其中的慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）是格蘭氏陰性桿菌，有些好氧，有些兼性厭氧。雖然最初是從大豆的根部分離出來，但是慢生根瘤菌屬的細菌也可以跟其他植物共生。
最近有科學家想知道，究竟當慢生根瘤菌遇到植物時，會有什麼樣的反應，以及是否會因為植物的不同而有不同的反應？
於是它們選取了慢生根瘤菌屬的一個分離株，稱為SUTN9-2。SUTN9-2可以跟水稻、番茄、辣椒建立共生關係，於是他們使用了這三種植物的全株萃取物來處理SUTN9-2，觀察它對不同植物的反應。
他們發現，SUTN9-2 菌株在遇到水稻萃取物時，細胞很明顯的變大了，而且這個增大的幅度是三種植物萃取物中最大的。另外，它的固氮活性持續上升並維持高水平。但是，它的存活率在後期出現了顯著下降的情形。
而辣椒萃取物也可以讓細菌的細胞增大、 DNA 含量增加，不過沒有水稻萃取物那麼明顯。另外是，細菌的存活率從早期就開始下降；可能是因為存活率直直落，所以遇到辣椒萃取物的細菌的固氮活性是先升後降。
最後，以番茄萃取物處理的菌，雖然細胞也有變大、 DNA 含量也增加了，但是幅度是三者中最小的。有趣的是，雖然看起來好像沒有太多反應，但是番茄萃取物對細胞存活率的影響最小，始終都維持在高水平，因此固氮活性也維持在較低但穩定的水平。
除了觀察這些指標，研究團隊也分析了慢生根瘤菌在遇到植物後，基因表現的狀況是否有改變呢？
他們發現，當細菌遇到水稻萃取物以後，糖解作用、TCA 循環和碳代謝相關基因的表現量最高；另外負責分解抗菌肽的degP 基因表現量也增加了。還有，負責調控氮代謝的glnB、glnG基因的表現量也增加了，且這兩個基因只有在遇到水稻萃取物時會增加表現量。
以辣椒萃取物處理的細菌，其第二型和第三型分泌系統基因的表現量顯著增加，但AcrAB-TolC 外排系統基因表現量下降。AcrAB-TolC 是細菌的一種三組分外排幫浦（tripartite efflux pump），包括了負責接合內膜和外膜的AcrA蛋白、內膜轉運蛋白AcrB和外膜通道蛋白TolC。主要功能為將毒性物質（如宿主產生的抗菌肽）排出細胞外以及幫助細菌抵抗抗菌物質。
研究團隊認為，這個細菌在辣椒萃取物中存活率較低，應該就是因為辣椒萃取物導致此系統基因表現量降低，造成細菌更容易受到植物抗菌肽的影響。
另外，辣椒萃取物也會造成細菌的固氮調控基因（fixK）表現量上升，而這也只發生在用辣椒萃取物處理的細菌中。
最後，以番茄萃取物處理的細菌，它們的氮代謝、澱粉和蔗糖代謝基因表現最高，而與氮代謝調控相關的基因 ntrX表現量上升，且只發生在番茄處理的細菌中。研究團隊還發現，以番茄萃取物處理的細菌，其T2SS 相關基因上升程度最高。
T2SS （Type II Secretion System）是細菌的第二型分泌系統，主要功能包括分泌水解酶、毒素和多醣類，可以造成植物細胞壁分解，與細菌生物膜形成相關，對於協助內生菌在宿主植物中定殖很重要。
研究團隊發現，雖然三種植物萃取物都會引起T2SS基因表現量上升，但是番茄萃取物的幅度最大。他們認為，T2SS的活化有助於SUTN9-2在植物體內建立內生關係，同時也可能幫助細菌抵抗宿主防禦反應。
總而言之，這三種植物萃取物所引發的差異基因數量以辣椒最多（5,415 個）其次是番茄（4,499 個），最少的是水稻（3,633 個）。
從以上這些結果可以看出， SUTN9-2 對不同植物宿主展現了不同的特異性適應機制。
這三種植物在接觸SUTN9-2後會產生抗菌肽。雖然產生抗菌肽並不意味著完全的排斥，但是細菌還是必需因應，所以可以看到，細菌的抗抗菌肽基因也有表現。
這個研究讓我們瞭解到，當共生菌遇到植物時，因為不同植物的反應不同，細菌也會搬出一套不同的因應策略。但是很可惜的是，研究團隊用了整株植物萃取物來處理細菌，而不是使用根部萃取物。
為什麼說可惜呢？因為內生菌主要是與植物根部互動，不太可能接觸到地上部分。所以使用全株萃取物，等於是加入了許多不必要的東西，而這些東西是細菌不會遇到的，而這些多餘的化合物可能干擾或改變實驗結果，讓研究者難以確定是哪些成分真正對細菌造成影響。如果可以只使用根部萃取物來測試，這個研究的意義應該會變得更重要。
參考文獻：
Greetatorn, T., Boonchuen, P., Piromyou, P. et al. Differential responses of Bradyrhizobium sp. SUTN9-2 to plant extracts and implications for endophytic interactions within different host plants. Sci Rep 15, 3154 (2025). https://doi.org/10.1038/s41598-025-87488-5
