當菌菌遇到植物

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根瘤菌會與植物共生,幫助植物固氮,這個可說學過生物的人應該都聽過。不過,我們在研究根瘤菌時,通常都是關心植物的時候比較多;但是細菌遇到植物時,到底會產生什麼樣的反應呢?


根瘤菌其實是一群細菌的總稱。其中的慢生根瘤菌屬(Bradyrhizobium)是格蘭氏陰性桿菌,有些好氧,有些兼性厭氧。雖然最初是從大豆的根部分離出來,但是慢生根瘤菌屬的細菌也可以跟其他植物共生。


最近有科學家想知道,究竟當慢生根瘤菌遇到植物時,會有什麼樣的反應,以及是否會因為植物的不同而有不同的反應?


於是它們選取了慢生根瘤菌屬的一個分離株,稱為SUTN9-2。SUTN9-2可以跟水稻、番茄、辣椒建立共生關係,於是他們使用了這三種植物的全株萃取物來處理SUTN9-2,觀察它對不同植物的反應。


他們發現,SUTN9-2 菌株在遇到水稻萃取物時,細胞很明顯的變大了,而且這個增大的幅度是三種植物萃取物中最大的。另外,它的固氮活性持續上升並維持高水平。但是,它的存活率在後期出現了顯著下降的情形。


而辣椒萃取物也可以讓細菌的細胞增大、 DNA 含量增加,不過沒有水稻萃取物那麼明顯。另外是,細菌的存活率從早期就開始下降;可能是因為存活率直直落,所以遇到辣椒萃取物的細菌的固氮活性是先升後降。


最後,以番茄萃取物處理的菌,雖然細胞也有變大、 DNA 含量也增加了,但是幅度是三者中最小的。有趣的是,雖然看起來好像沒有太多反應,但是番茄萃取物對細胞存活率的影響最小,始終都維持在高水平,因此固氮活性也維持在較低但穩定的水平。


除了觀察這些指標,研究團隊也分析了慢生根瘤菌在遇到植物後,基因表現的狀況是否有改變呢?


他們發現,當細菌遇到水稻萃取物以後,糖解作用、TCA 循環和碳代謝相關基因的表現量最高;另外負責分解抗菌肽的degP 基因表現量也增加了。還有,負責調控氮代謝的glnBglnG基因的表現量也增加了,且這兩個基因只有在遇到水稻萃取物時會增加表現量。


以辣椒萃取物處理的細菌,其第二型和第三型分泌系統基因的表現量顯著增加,但AcrAB-TolC 外排系統基因表現量下降。AcrAB-TolC 是細菌的一種三組分外排幫浦(tripartite efflux pump),包括了負責接合內膜和外膜的AcrA蛋白、內膜轉運蛋白AcrB和外膜通道蛋白TolC。主要功能為將毒性物質(如宿主產生的抗菌肽)排出細胞外以及幫助細菌抵抗抗菌物質。


研究團隊認為,這個細菌在辣椒萃取物中存活率較低,應該就是因為辣椒萃取物導致此系統基因表現量降低,造成細菌更容易受到植物抗菌肽的影響。


另外,辣椒萃取物也會造成細菌的固氮調控基因(fixK)表現量上升,而這也只發生在用辣椒萃取物處理的細菌中。


最後,以番茄萃取物處理的細菌,它們的氮代謝、澱粉和蔗糖代謝基因表現最高,而與氮代謝調控相關的基因 ntrX表現量上升,且只發生在番茄處理的細菌中。研究團隊還發現,以番茄萃取物處理的細菌,其T2SS 相關基因上升程度最高。


T2SS (Type II Secretion System)是細菌的第二型分泌系統,主要功能包括分泌水解酶、毒素和多醣類,可以造成植物細胞壁分解,與細菌生物膜形成相關,對於協助內生菌在宿主植物中定殖很重要。


研究團隊發現,雖然三種植物萃取物都會引起T2SS基因表現量上升,但是番茄萃取物的幅度最大。他們認為,T2SS的活化有助於SUTN9-2在植物體內建立內生關係,同時也可能幫助細菌抵抗宿主防禦反應。


總而言之,這三種植物萃取物所引發的差異基因數量以辣椒最多(5,415 個)其次是番茄(4,499 個),最少的是水稻(3,633 個)。


從以上這些結果可以看出, SUTN9-2 對不同植物宿主展現了不同的特異性適應機制。


這三種植物在接觸SUTN9-2後會產生抗菌肽。雖然產生抗菌肽並不意味著完全的排斥,但是細菌還是必需因應,所以可以看到,細菌的抗抗菌肽基因也有表現。


這個研究讓我們瞭解到,當共生菌遇到植物時,因為不同植物的反應不同,細菌也會搬出一套不同的因應策略。但是很可惜的是,研究團隊用了整株植物萃取物來處理細菌,而不是使用根部萃取物。


為什麼說可惜呢?因為內生菌主要是與植物根部互動,不太可能接觸到地上部分。所以使用全株萃取物,等於是加入了許多不必要的東西,而這些東西是細菌不會遇到的,而這些多餘的化合物可能干擾或改變實驗結果,讓研究者難以確定是哪些成分真正對細菌造成影響。如果可以只使用根部萃取物來測試,這個研究的意義應該會變得更重要。


參考文獻:


Greetatorn, T., Boonchuen, P., Piromyou, P. et al. Differential responses of Bradyrhizobium sp. SUTN9-2 to plant extracts and implications for endophytic interactions within different host plants. Sci Rep 15, 3154 (2025). https://doi.org/10.1038/s41598-025-87488-5


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