是敵？是友？科學家比較植物的反應

對植物來說，最不願意發生的大概就是被病蟲害入侵了！所以，植物們當然都會發展出一套「對付」入侵病蟲害的SOP，如分泌茉莉酸（JA）或水楊酸（SA）、合成抗性蛋白質、甚至執行細胞自殺等...這些都曾經被科學家觀察紀錄，也早就不是新聞了。

但是，有另外一個行為，卻也很類似於入侵！那就是，授粉與受精的過程。花粉掉落在雌蕊的柱頭上，然後萌發進入花柱，一路開疆拓土最後終於抵達胚珠，接著進入胚珠完成終身大事...整個過程不也是外物入侵嗎？為什麼植物不抵抗？

為了了解到底感染與授粉到底發生了什麼事，科學家們觀察了玉米的花柱與自己的花粉、指狀加拿草（Tripsacum dactyloides） 的花粉、禾穀鐮孢菌（Fusarium graminearum）感染、玉蜀黍黑穗菌（Ustilago maydis）感染的反應。

玉米的雌花。圖片取自維基百科。

他們在授粉後8小時與接種菌體後7天收集樣本，萃取樣本的核糖核酸（RNA）進行定序後分析基因的表現狀況；另外也用定量PCR來確認RNA定序的結果。除此之外，他們還用顯微鏡觀察這些入侵者的生長模式等等。

結果發現，當玉米被自己的花粉入侵的時候，表現的基因相對較少，且表現量增加的基因主要是與衰老有關的基因（還記得那篇關於植物「登大人」的文章嗎？）；相對的，當植物遇到指狀加拿草的花粉入侵的時候，非常多的基因表現發生變化，其中與細胞壁形成、纖維素合成以及水分再吸收相關的基因表現量都變少了，而防禦相關的基因表現量上升了，最後花粉管的生長受阻，無法進入胚珠完成終身大事。

而當玉米被菌感染的時候呢？禾穀鐮孢菌會引起玉米赤黴病，在它感染玉米柱頭後，引起了非常強烈的基因表現變化，包括木質素合成、植物毒素生物合成的基因的表現量都上升了，另外還有許多轉錄因子如NAC與WRKY等，表現量也都上升了，顯示了植物的防禦反應被全面啟動（外敵入侵！各就各位！準備！）。

相對的，玉蜀黍黑穗菌雖然也會引起玉米黑穗病，但通常並不嚴重，且很多時候會產生類似茭白筍的型態的玉米。研究團隊觀察到，在玉蜀黍黑穗菌感染後，雖然玉米還是把木質素合成以及防禦相關基因的表現量調高了，但是提高的程度不如禾穀鐮孢菌感染。

總而言之，不相容花粉管（指狀加拿草）與真菌入侵都會讓細胞壁相關基因的表現量上升，但是防禦相關的基因，如NAC與WRKY轉錄因子以及植物毒素（二萜類），只會在受到真菌感染後增加表現量。由此可知，玉米的花柱對不同的入侵者有極為不同的反應。對自己人，大抵是「歡迎光臨」；對外人，如果是不具有攻擊性的入侵者（如指狀加拿草與玉蜀黍黑穗菌），則是派出二軍意思意思抵抗一下；但是遇到惡質的入侵者如禾穀鐮孢菌，則是全面啟動防禦，槍上肩、刀出鞘。真的非常有趣呢！

參考文獻：

Begcy, K., Mondragón-Palomino, M., Zhou, L-Z., Seitz, P-L., Márton, M-L., & Dresselhaus, T. (2024). Maize stigmas react differently to self- and cross-pollination and fungal invasion. Plant Physiology, kiae536. https://doi.org/10.1093/plphys/kiae536