三人行，方有我「失」焉

不論在動物還是植物，高基氏體（Golgi complex）都是很重要的胞器。在細胞裡，高基氏體負責「滾邊」的工作：我們的核糖體負責合成蛋白質，而高基氏體負責幫一些蛋白質裝上醣類，就像我們做手工藝，最後要幫這些作品修飾、滾邊等等。別小看滾邊這件小事，對於需要裝上醣類的蛋白質，沒有醣類它們就會無法發揮正常的功能，甚至根本到不了它們應該到的地方！

高基氏體。圖片來源：維基百科

經過許多科學家的研究，現在我們知道，高基氏體是有方向性的。由內質網（ER，endoplasmic reticulum）做好的蛋白質，用小泡泡裝好，送到高基氏體的順側（cis side），然後經過一系列的加工之後，從反側（trans side）再度以小泡泡的形式送出。送出以後，有些蛋白質就會被分泌出去，有些則會被送到該去的地方。

不過，高基氏體的反側，其實頗為複雜--現在它已經被稱為「反高基氏網路」（trans Golgi Network，TGN）。

之前，一個由法國、瑞典與日本科學家組成的研究團隊，已經發現在阿拉伯芥裡面有個突變基因「ECHIDNA」（ECH）與TGN有關。當植物缺少這個基因時，會造成TGN結構異常、細胞壁成分（如半纖維素和果膠）分泌受阻、生長素運輸蛋白AUX1被錯誤定位到液泡，結果就是植物的生長受到嚴重抑制，幼苗的頂端鉤（apical hook）形成也出現異常，另外植物對乙烯的反應也不正常。研究團隊發現，ECH位於TGN，且某些蛋白質要定位到TGN，也需要ECH的協助。

由於難得可以找到與TGN有關的基因，於是科學家決定用遺傳學的方法，來找尋與ECH有關的基因。他們用ECH基因有缺失的植物進行突變諸篩選，找出有正常的頂端鉤以及不那麼短的胚軸的植物，再把這些植物的突變基因給找出來[1]。

結果他們找到了一個基因，被他們命名為TPN。TPN是「Typhon」的意思，而Typhon是希臘神話裡的怪物。為什麼選擇把它叫這個名字呢？因為它是Echidna的配偶，而Echidna是之前的那個突變株的名字。至於為什麼那個突變株被稱為Echidna呢？應該是因為它整體矮矮小小，很像針鼹（echidna）[2]。但是「Echidna」也是希臘神話的人物，於是就這樣轉來轉去的，這篇論文的新突變基因就被命名為Typhon了。

接著，他們搜尋阿拉伯芥的基因體，發現這個基因有另一個同源基因，與它有85%的蛋白質序列相同。於是，他們把先發現的稱為TPN1，後來在基因體裡面找到的稱為TPN2。

TPN1發生了什麼突變，讓它可以抑制ech突變呢？研究團隊發現，TPN1的突變發生在第488個核苷酸從G（鳥核苷）變成A（腺核苷），使得第163個胺基酸從甘胺酸變成穀胺酸（G163E）。這個突變是所謂的「增益功能」突變（gain-of-function）。在發現TPN2之後，研究團隊也在TPN2裡面做了相同的突變，結果也可以抑制ech。

研究團隊發現，TPN在TGN裡面；但是在ech突變株中，TPN們卻在液泡出現。不過，TPN們的G163E突變，讓它可以重新回到TGN，而這也解釋了為什麼TPN1-G163E可以抑制ech突變。

另外，他們也發現另一個基因RABH1b也與ECH及TPN有關。沒有ECH，RABH1b就無法去該去的地方（高基氏體與TGN）；不過，當有TPN1-G163E時，RABH1b就回到正確的位置了。不過，如果ech與rabh1b都發生突變時，就算有TPN1-G163E也無法恢復正常。

但是，有趣的是，當這兩個基因失去功能時，植物看起來完全正常。不論是少了TPN1或TPN2，或者TPN1 TPN2都沒有，植物看起來都超正常的！不過，當研究團隊想要製造沒有TPN1、TPN2以及ECH時，卻只能得到ech tpn2 tpn1+/-，而且這樣的植物長得超矮小且不育，這意味著雖然在正常情況下植物似乎並不是非得要TPN1與TPN2，但是當沒有ECH時，這兩個基因就變得非常重要了。

所以，這就很像《琅琊榜》裡面的「江左盟」一樣：當有梅長蘇在時，少了黎綱與甄平也沒關係；但是一旦少了梅長蘇，這時候黎綱與甄平就不能都不在了！少了他們三個的植物細胞，根本無法存活！

參考文獻：

[1] Baral, A., Gendre, D., Aryal, B., Fougère, L., Di Fino, L. M., Ohori, C., Sztojka, B., Uemura, T., Ueda, T., Marhavý, P., Boutté, Y., & Bhalerao, R. P. (2024). TYPHON proteins are RAB-dependent mediators of the trans-Golgi network secretory pathway. The Plant Cell, koae280. https://doi.org/10.1093/plcell/koae280

[2] Gendre D, Oh J, Boutté Y, Best JG, Samuels L, Nilsson R, Uemura T, Marchant A, Bennett MJ, Grebe M, Bhalerao RP. Conserved Arabidopsis ECHIDNA protein mediates trans-Golgi-network trafficking and cell elongation. Proc Natl Acad Sci U S A. 2011 May 10;108(19):8048-53. doi: 10.1073/pnas.1018371108. Epub 2011 Apr 21. PMID: 21512130; PMCID: PMC3093476.