隨著季節進入冬季，很多動物的活動力也下降許多，不管是野外的野生動物，還是家養的寵物，都會受到季節的影響。但生活中，總會有一些特別的小動物，比如昆蟲，到冬季還會看到牠們的身影，特別是家中那些不受待見的害蟲們，一年四季都可能遇到牠們。今天Rodrigo要來跟大家講述的動物就是那些居家昆蟲的一員-黑腹果蠅。
黑腹果蠅，感謝André Karwath aka Aka在維基百科上提供的圖片
黑腹果蠅，學名Drosophila melanogaster，是雙翅目果蠅科果蠅屬的一種昆蟲，同時也是人類歷史上研究最透徹的昆蟲。有多透徹呢？且聽我娓娓道來。
為什麼叫黑腹果蠅？淺談果蠅的生活史與構造
果蠅之所以被稱作果蠅，很大一部分來源於牠們的習性。在自然界中，果蠅主要要靠分解腐爛的水果為生。在居家環境中，果蠅則靠人類吃不完的水果、澱粉食物為食。果蠅的拉丁屬名Drosophila，正是來源牠們的習性，（Droso-潮濕，phila-喜愛），合起來便是喜愛潮濕的環境。至於黑腹melanogaster，則來源於牠們獨有的黑色腹部花紋。
由於這樣獨特的習性，果蠅很常被當成害蟲處理，甚至一些莫須有的罪名也很常被怪到果蠅的頭上，像是果蠅會下蛋在未成熟的果實上，造成農作物損失、被果蠅沾染後的食物會傳染疾病等。事實上，造成農作物損失的昆蟲並非果蠅，而是另一種被稱為果實蠅Bactrocera dorsalis的昆蟲。除此之外，相比於其他蒼蠅，果蠅在醫學上也鮮少造成嚴重的傳染病，最多也只是造成腸胃不適，並沒有像坊間媒體所說的那麼十惡不赦。（註：這裡並非說明野生果蠅不會傳染疾病，在炎熱的天氣，果蠅會加速食物的腐敗，若冒然吃下肚可能會造成腸胃不適。）
正在產卵的東方果實蠅，感謝嘎嘎昆蟲網提供的照片
既然果蠅並非從水果中出現，那居家的果蠅又從何而來呢？和大多數的生物一樣，果蠅並不是憑空出現，牠們一樣需要透過有性生殖繁衍後代。首先，果蠅的體積非常小，牠們可以停靠在人類身上，隨著你進出家門。一旦牠們進入家中，牠們首當其衝會進入你家的廚房，因為這裡有許多廚餘，這是果蠅最喜歡的環境，潮濕且充滿食物。選定環境後，雌雄果蠅就會進行配對，並在1-2天後產下第一批帶有呼吸管的卵。
作為一種完全變態昆蟲，果蠅的生活史大致分為四個階段，卵-幼蟲-蛹-成蟲。卵的胚胎發育時間約1天。之後會孵化成幼蟲，幼蟲期約為4-5天，看起來就像迷你版的蛆，幼蟲一共會蛻皮三次。接著牠們就會離開潮濕的環境，開始找尋垂直的牆面進行變態。
此時幼蟲的外觀也會發生極大的變化，牠們會在頭部長出兩根細長的呼吸管，並將老舊的幼蟲外皮包裹在蛹皮外，這個狀態被稱為前蛹(prepupa )。隨後前蛹才會逐漸變深，進入蛹期，這個階段一樣持續4-5天。
果蠅生活史示意圖，感謝bananflue提供的圖片
在蛹這個階段，原先幼蟲體內的組織會進行程序性凋亡，白話來說就是溶化自己的組織，除了一類被稱為成蟲盤（imaginal disc）的組織會被保留，其他細胞都會被分解。與此同時，這些成蟲盤會開始發育分化，並組裝成一隻完整的果蠅。發育完成後，果蠅成蟲會分泌酵素軟化蛹皮，並利用頭部膨脹脫離整個蛹皮，這個時候一隻嶄新的果蠅就羽化成功。大約半天左右，這些新生的果蠅就會展翅高飛。
成蟲盤卡通圖，感謝John.Tuthill在維基百科上提供的圖片
免疫螢光染色處理後的果蠅wing disc，感謝陳文華提供的照片
成年的果蠅通體呈現橘黃色，腹部長有黑色條紋，複眼為紅色，且全身長滿長短不一的細毛。作為一種雙翅目昆蟲，果蠅的翅膀自然是一對，牠們的後翅退化成棒狀，被稱為平衡棍，內部充滿神經，能夠幫助果蠅感知周遭環境，即時躲避危險，這也是我們在在日常生活中難以打到果蠅、蒼蠅的最大原因。
在兩性體態方面，成年果蠅屬於兩性異形，雌果蠅比雄果蠅略大，腹部體節為六節，每節上各有一節黑色條紋，體節末端帶有產卵管。雄果蠅腹部體節則為四節，腹部末端黑色條紋十分寬大，呈現完全的黑色，體節末端特化成交尾器。除此之外，成年雄果蠅的前肢具有名為性梳的構造，這個構造本質是一撮特化的剛毛，可以幫助雄果蠅在交配時固定。
果蠅公母卡通圖，感謝Madboy74在維基百科上分享的圖片
雌雄果蠅成蟲在解剖顯微鏡下的差異，左為雄（male），右為雌（Female），感謝Martin Hauser提供
黑腹果蠅從何而來，牠們與人的關係如何？淺談果蠅的演化與歷史
關於這個問題，這就要從果蠅所在的雙翅目說起，雙翅目Diptera，故名思議就是兩隻翅膀的昆蟲，這個名字源於古希臘亞里斯多德（Αριστοτέλης, 384-322 BC）對蒼蠅的描述，今天則用來描述蚊子、蒼蠅等這類昆蟲。
目前已知最早的雙翅目化石可以追溯到三疊紀的拉丁期，這時的牠們還只是昆蟲綱的一個小家族。這個家族的第一次爆發是在三疊紀的卡尼期，也就是卡尼期洪積事件發生的時代。原本雙翅目的幼蟲就十分依賴濕潤的環境，卡尼期的大規模降雨直接將地球改造成這些幼蟲適合的生長環境。於是，雙翅目昆蟲在這波浪潮下一路分化出多樣化的種類，我們熟知的蒼蠅與蚊子也是在這個時間點分家的。
一塊早期的雙翅目（大蚊）化石，年代未知。感謝Chris Light在 wiki common上分享的圖片
到了白堊紀，由於被子植物的出現，地球迎來白堊紀陸地革命，昆蟲方也因應花朵的出現，演化出訪花傳粉的習性。當然，雙翅目昆蟲也不會缺席，花朵提供的高熱量花粉與花蜜，使這個家族的許多成員紛紛從分解者轉變為傳粉者。我們所熟知的食蚜蠅等傳粉者便是在這個階段與食腐蒼蠅分家的。
一塊來自始新世的蒼蠅琥珀，外表已經與現代蒼蠅相差無幾，感謝Manukyan Andranik提供
看到這裡，大家是不是在想，那果蠅呢？有花之後應該有腐爛的果實吧！其實不然，果蠅科的成員大多是在始新世後出現的。在始新世，被子植物演化出了全新的黑科技-多汁含糖的果實。這種全新的器官，讓植物可以利用動物將種子傳播至遠方，但這也引發一個問題，腐爛的水果要如何分解。於是，部分取食真菌的蒼蠅將目光投向了腐爛水果，這一支蒼蠅後來便演化成了果蠅科。至此，真正的果蠅家族便在地球上登場。
水蠅科Ephydridae，果蠅科在遺傳上最近的物種，依然保留祖先食腐的特性，感謝嘎嘎昆蟲網提供
隨著時代的更迭，果蠅家族也不斷在各種環境不斷演化，從高山到海濱，從極地到沙漠，到處都可見不同的果蠅科物種。而本文的主角，黑腹果蠅則是所有果蠅中分佈最廣的物種。當然，這背後原因肯定跟我們人類脫離不了關係。
根據分子生物學研究，黑腹果蠅最早可能起源於非洲熱帶與亞熱帶叢林，並在距今5000年前隨著人類活動拓展到歐洲和亞洲。研究人員推測，這些黑腹果蠅之所以會離開叢林，可能和人類開始栽種水果有關。相比於仰賴叢林腐爛的食物，人類居住地內有更多腐熟的水果。隨著人類農業與商業活動的發展，這些黑腹果蠅也隨之進入人類的生活中。最晚，在距今兩百年前，也就是18世紀至19世紀，這些黑腹果蠅就乘著人類的船隻與飛機，抵達美洲與澳洲，完成全球性擴散。
1888年的蒸汽船手繪圖，蒸汽船的興起可能促進了果蠅的擴散，感謝Of the photography : ComputerHotline提供
然而，黑腹果蠅的擴散對人類來說並不是什麼有趣的事情。幾個世紀以來，人們對於雙翅目昆蟲一直沒有什麼好感。煩躁的振翅聲、加速腐敗的特性、以及散播疾病的能力，使牠們一直被人類視為重點防治的對象。自19世紀初，黑腹果蠅開始出現在美國，美國農業部就一直在追蹤並防治這群小傢伙，並且給予大量經費支持黑腹果蠅的系統性研究。但從今天的角度來看，這場防治無疑是失敗的，直到今天，我們依然能在世界各地的廚房看到這些煩人的小傢伙。雖然美國農業部在防治黑腹果蠅方面受到了重大的挫敗，但這些研究資料卻在另一個領域-遺傳學發揚光大。正如那句老話：上帝關了你一扇門，畢會為你開一扇窗。
在1901年，一位名叫威廉·歐內斯特·卡斯爾（William Ernest Castle，1867—1962）的遺傳學家首次注意到這種神奇的小動物。那時的遺傳學傾向於利用哺乳動物和植物進行遺傳研究，原因在於這些動植物屬於人類比較熟悉的物種，學者們比較容易進行試驗。但這些模式生物一直存在一些缺點，例如體積太大、無法快速迭代等。針對這些缺點，威廉•卡斯爾一直在尋找某種符合小體積、低成本、大量繁殖且快速迭代的動物，於是他看上了黑腹果蠅。
現代化的果蠅培養箱，圖中的管狀物為果蠅培養基，感謝Image Editer在flickr上提供的照片
透過威廉•卡斯爾的研究，黑腹果蠅很快成為一種全新的模式生物，現在許多關於果蠅的實驗規則都是在威廉•卡斯爾的研究下完成的。然而，卡斯爾所做的研究在當時仍算小眾，真正將果蠅研究推向高峰，是卡斯爾的朋友-托馬斯·亨特·摩根（Thomas Hunt Morgan，1866—1945）。(未完待續......)
參考文獻
Drosophila (Sophophora) melanogaster Meigen, (1830). Catalogue of Life. Species 2000: Leiden, the Netherlands. Retrieved May 2, 2024.
Wei D, Feng YC, Wei DD, Yuan GR, Dou W, Wang JJ (2015). "Female remating inhibition and fitness of Bactrocera dorsalis (Diptera: Tephritidae) associated with male accessory glands". Florida Entomologist.
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Andreas Keller. (2007)“Drosophila Melanogaster’s History as a Human Commensal.” Current Biology, .
"Thomas H. Morgan – Biographical". nobelprize.org.(2018) Les Prix Nobel. T.H. Morgan's Nobel Prize biography mentioning C. W. Woodworth's suggestion and W. E. Castle's use of Drosophila.
作者:Rodrigo
