淺談蛇類演化

更新於 發佈於 閱讀時間約 7 分鐘

蛇類在爬蟲類中因其特殊的形態結構和生理特徵而廣受矚目,也時常成為一些人類文化中的特定象徵。現生蛇類已經發現超過4000種,牠們是爬蟲綱有鱗目(Squamata)之下的蛇亞目(Serpentes)成員,占了有鱗目約35%的物種。有鱗目除了蛇亞目外,還包含了雙足蜥(Dibamia)、壁虎(Gekkota)、正蜥(Laterata)、石龍子(Scincomorpha)、鬣蜥(Iguania)、蛇蜥(Anguimorpha)等類群,白堊紀大名鼎鼎的滄龍類(Mosasauria)當前則被歸類於蛇蜥亞目下的一員。

有鱗目演化樹(感謝F-L Reptile提供)

有鱗目演化樹(感謝F-L Reptile提供)


相較於其他有鱗目動物,蛇類演化出高度的物種多樣性以及生態位多樣性,我們現今能在叢林、沙漠、海洋看見牠們的蹤跡。這可能歸功於牠們的細長身體、收縮能力、毒液、靈活的頭骨等,在各種生態位佔據生存優勢。這也可從約1.5億年前(侏儸紀晚期至白堊紀早期)與白堊紀大滅絕後皆發生過輻射演化反映出來。

蛇作為四足動物的後裔,牠們四肢的消失是許多研究者十分好奇的演化研究對象。因白堊紀以前的蛇類化石極其罕見或者過於破碎,使我們對於蛇類的演化始終隔著一層迷霧,現在被認為真正蛇類的古生物主要是白堊紀中後期之後的化石。除了蛇亞目外,其他有鱗目的類群也存在無足物種,例如雙足蜥、正蜥類群下的蚓蜥、某些無足的石龍子、蛇蜥等(各類群自在不同時間獨立演化出無足),往往造成基於形態的化石親緣分析混亂,因此需要更充足的資料才能分析蛇類的演化。

感謝Rafe M. Brown、Diogo B. Provete、Tiutenko、Franz Xaver 提供

感謝Rafe M. Brown、Diogo B. Provete、Tiutenko、Franz Xaver 提供


蛇類的演化起源一直是最具爭議的話題之一,不管是古生物學、生態學、胚胎學、系統發生學等領域都曾用於釐清蛇類演化的真相。目前依舊沒有很明確的答案,甚至有人提出蛇類演化自滄龍的非主流說法。根據近年研究所建立的有鱗目動物演化樹,顯示蛇類與鬣蜥、蛇蜥的親緣關係相近,故將三者稱為有毒類(Toxicofera)。研究者也支持有毒類動物分泌毒液的能力可能來自同一個祖徵,出現某些無毒物種則是後來才演化出來的結果,甚至部分還仍然殘留少量毒液而通常被誤認作無毒。

蛇類祖先的生活習性曾出現各式各樣的假說,水生假說、陸生假說、穴居假說,水生與穴居都適合讓蛇類趨向失去四肢與流線身形的適應性演化。不過藉由晚白堊紀的恐蛇(Dinilysia patagonica)和內格羅河納哈什蛇(Najash rionegrina)顱骨保存完整的化石,進行古代蛇腦的重建,並與其他現生有鱗目的腦部做系統發育分析,推測中生代蛇類更偏向穴居假說,但非絕對性的穴居生物,而是在不同生活環境具有高適應的機會性生存者。

恐蛇(感謝Nobu Tamura提供)

恐蛇(感謝Nobu Tamura提供)

內格羅河納哈什蛇(感謝Raúl O. Gómez提供)

內格羅河納哈什蛇(感謝Raúl O. Gómez提供)


雖然蛇類的幹群到現在為止還不明確,但依然有一些十分破碎的化石表明很可能與早期蛇類有某些關聯,這些古生物是否真的屬於蛇亞目下的生物還有待商榷,包含了安氏黎明蛇(Eophis underwoodi)、煤岩葡萄牙蛇(Portugalophis lignites)、埃氏小盜蛇(Parviraptor estesi)、吉氏惡魔蛇(Diablophis gilmorei)等,這四種古生物皆存在於侏儸紀時期。發現的化石僅留存部分的顎骨碎片,並依照其牙齒形態進行生物分類,因此存在一定程度的不確定性。

蛇類祖先復原圖(感謝Julius T. Csotonyi提供)

蛇類祖先復原圖(感謝Julius T. Csotonyi提供)


其中,安氏黎明蛇是目前發現最早疑似蛇類的化石物種,從其顎骨的大小推測是身長約在25公分左右的小型疑似蛇類生物。該化石處於侏儸紀的巴通期(中期),發現於英國牛津郡的柯靈頓採石場。牠原先被視為蛇蜥亞目的一種蛇形蜥蜴,2015年之後重新被認定屬於蛇亞目。

研究者推測這些侏儸紀疑似蛇類生物的四肢都還存在,只是已趨於短小。之後的早白堊紀也發現疑似蛇類生物的化石,例如纏繞四足蛇(Tetrapodophis amplectus),顯示其四肢都還存在,但十分短小。纏繞四足蛇是否屬於蛇亞目仍受到質疑,也一度被歸類在蛇蜥亞目的滄龍類,不過之後又被置回蛇亞目之下,有著不確定性。至於晚白堊紀被確定為蛇類的生物,比如內格羅河納哈什蛇、可疑厚蛇(Pachyrhachis problematicus)與聖域哈氏蛇(Haasiophis terrasanctus)皆被判定具有短小的後肢,而前肢則已消失。

纏繞四足蛇化石(感謝Ghedoghedo提供)

纏繞四足蛇化石(感謝Ghedoghedo提供)

纏繞四足蛇復原圖(感謝Julius T. Cstonyi提供)

纏繞四足蛇復原圖(感謝Julius T. Cstonyi提供)


如果單純利用現生有鱗目動物的分子親緣分析回推,會推測出蛇類與鬣蜥、蛇蜥大約在三疊紀晚期就已分家,所以蛇亞目動物也許在更早的時間就出現。我們現在能夠知道的就是蛇類確實是從有毒類的蜥蜴演化而來,透過一些證據映現這種蜥蜴是某種程度的穴居生物,而非演化自海蜥蜴。蛇類的演化起源仍撲朔迷離,我們只能再繼續等待能否挖掘到較完整的早期蛇亞目幹群化石,來解開這個世紀演化迷思。

早期蛇類復原圖(感謝Julius T. Csotonyi提供)

早期蛇類復原圖(感謝Julius T. Csotonyi提供)


作者:水也佑

參考文獻:

1. Caldwell MW et al. (2015). The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution. Nature Communication.

2. Grower DJ. (2022). The origin and early evolutionary history of snakes. Cambridge University Press.

3. Macrì S et al. (2023). Reconstructing the origin and early evolution of the snake brain. Sci Adv.

4. Title PO et al. (2024). The macroevolutionary singularity of snakes. Science.

5. Whiteside DI et al. (2022). A Triassic crown squamate. Sci Adv.

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你對古生物了解多少呢?在進入這個領域之前這裡提供古生物學的基本認知~
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