淺談蛇類演化
蛇類在爬蟲類中因其特殊的形態結構和生理特徵而廣受矚目，也時常成為一些人類文化中的特定象徵。現生蛇類已經發現超過4000種，牠們是爬蟲綱有鱗目（Squamata）之下的蛇亞目（Serpentes）成員，占了有鱗目約35%的物種。有鱗目除了蛇亞目外，還包含了雙足蜥（Dibamia）、壁虎（Gekkota）、正蜥（Laterata）、石龍子（Scincomorpha）、鬣蜥（Iguania）、蛇蜥（Anguimorpha）等類群，白堊紀大名鼎鼎的滄龍類（Mosasauria）當前則被歸類於蛇蜥亞目下的一員。
有鱗目演化樹（感謝F-L Reptile提供）
相較於其他有鱗目動物，蛇類演化出高度的物種多樣性以及生態位多樣性，我們現今能在叢林、沙漠、海洋看見牠們的蹤跡。這可能歸功於牠們的細長身體、收縮能力、毒液、靈活的頭骨等，在各種生態位佔據生存優勢。這也可從約1.5億年前（侏儸紀晚期至白堊紀早期）與白堊紀大滅絕後皆發生過輻射演化反映出來。
蛇作為四足動物的後裔，牠們四肢的消失是許多研究者十分好奇的演化研究對象。因白堊紀以前的蛇類化石極其罕見或者過於破碎，使我們對於蛇類的演化始終隔著一層迷霧，現在被認為真正蛇類的古生物主要是白堊紀中後期之後的化石。除了蛇亞目外，其他有鱗目的類群也存在無足物種，例如雙足蜥、正蜥類群下的蚓蜥、某些無足的石龍子、蛇蜥等（各類群自在不同時間獨立演化出無足），往往造成基於形態的化石親緣分析混亂，因此需要更充足的資料才能分析蛇類的演化。
感謝Rafe M. Brown、Diogo B. Provete、Tiutenko、Franz Xaver 提供
蛇類的演化起源一直是最具爭議的話題之一，不管是古生物學、生態學、胚胎學、系統發生學等領域都曾用於釐清蛇類演化的真相。目前依舊沒有很明確的答案，甚至有人提出蛇類演化自滄龍的非主流說法。根據近年研究所建立的有鱗目動物演化樹，顯示蛇類與鬣蜥、蛇蜥的親緣關係相近，故將三者稱為有毒類（Toxicofera）。研究者也支持有毒類動物分泌毒液的能力可能來自同一個祖徵，出現某些無毒物種則是後來才演化出來的結果，甚至部分還仍然殘留少量毒液而通常被誤認作無毒。
蛇類祖先的生活習性曾出現各式各樣的假說，水生假說、陸生假說、穴居假說，水生與穴居都適合讓蛇類趨向失去四肢與流線身形的適應性演化。不過藉由晚白堊紀的恐蛇（Dinilysia patagonica）和內格羅河納哈什蛇（Najash rionegrina）顱骨保存完整的化石，進行古代蛇腦的重建，並與其他現生有鱗目的腦部做系統發育分析，推測中生代蛇類更偏向穴居假說，但非絕對性的穴居生物，而是在不同生活環境具有高適應的機會性生存者。
恐蛇（感謝Nobu Tamura提供）
內格羅河納哈什蛇（感謝Raúl O. Gómez提供）
雖然蛇類的幹群到現在為止還不明確，但依然有一些十分破碎的化石表明很可能與早期蛇類有某些關聯，這些古生物是否真的屬於蛇亞目下的生物還有待商榷，包含了安氏黎明蛇（Eophis underwoodi）、煤岩葡萄牙蛇（Portugalophis lignites）、埃氏小盜蛇（Parviraptor estesi）、吉氏惡魔蛇（Diablophis gilmorei）等，這四種古生物皆存在於侏儸紀時期。發現的化石僅留存部分的顎骨碎片，並依照其牙齒形態進行生物分類，因此存在一定程度的不確定性。
蛇類祖先復原圖（感謝Julius T. Csotonyi提供）
其中，安氏黎明蛇是目前發現最早疑似蛇類的化石物種，從其顎骨的大小推測是身長約在25公分左右的小型疑似蛇類生物。該化石處於侏儸紀的巴通期（中期），發現於英國牛津郡的柯靈頓採石場。牠原先被視為蛇蜥亞目的一種蛇形蜥蜴，2015年之後重新被認定屬於蛇亞目。
研究者推測這些侏儸紀疑似蛇類生物的四肢都還存在，只是已趨於短小。之後的早白堊紀也發現疑似蛇類生物的化石，例如纏繞四足蛇（Tetrapodophis amplectus），顯示其四肢都還存在，但十分短小。纏繞四足蛇是否屬於蛇亞目仍受到質疑，也一度被歸類在蛇蜥亞目的滄龍類，不過之後又被置回蛇亞目之下，有著不確定性。至於晚白堊紀被確定為蛇類的生物，比如內格羅河納哈什蛇、可疑厚蛇（Pachyrhachis problematicus）與聖域哈氏蛇（Haasiophis terrasanctus）皆被判定具有短小的後肢，而前肢則已消失。
纏繞四足蛇化石（感謝Ghedoghedo提供）
纏繞四足蛇復原圖（感謝Julius T. Cstonyi提供）
如果單純利用現生有鱗目動物的分子親緣分析回推，會推測出蛇類與鬣蜥、蛇蜥大約在三疊紀晚期就已分家，所以蛇亞目動物也許在更早的時間就出現。我們現在能夠知道的就是蛇類確實是從有毒類的蜥蜴演化而來，透過一些證據映現這種蜥蜴是某種程度的穴居生物，而非演化自海蜥蜴。蛇類的演化起源仍撲朔迷離，我們只能再繼續等待能否挖掘到較完整的早期蛇亞目幹群化石，來解開這個世紀演化迷思。
早期蛇類復原圖（感謝Julius T. Csotonyi提供）
作者：水也佑
參考文獻：
1. Caldwell MW et al. (2015). The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution. Nature Communication.
2. Grower DJ. (2022). The origin and early evolutionary history of snakes. Cambridge University Press.
3. Macrì S et al. (2023). Reconstructing the origin and early evolution of the snake brain. Sci Adv.
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