深入奇蹟 21: 種子內的算計

種子在人類的奮鬥史上有著獨特的地位。如果沒有種子的參與，人們將無法開始定居生活，也沒有雄心開展大規模的農業耕作，帝國文明無從開始。時至今日，種子依舊是人類生命的支柱，在全球飲食、經濟和生活方式上扮演了重要角色。

然而，種子並不是為了人類而存在的。對植物而言，種子其實是傳承生命的一項創新。

在種子尚未出現以前，植物界繁衍生命的主要方式走的是「自體複製」和 「無性繁殖」路線，基因的混合並不徹底而且結果難以預料。然而，種子出現後，植物的演化有了爆炸性的開展 ----基因不斷混合的結果，使種子植物擁有巨大的演化潛能，適應各種不同的地理環境，開始稱霸地球。

種子植物對子代的照顧，一開始頗為近似人類由母親供給養分給未出世的嬰孩，是由雌株的組織供給胚胎營養。然而，隨著「顯花植物」的出現，植物開始以另一種形式，也就是胚乳，提供胚胎營養。

從遺傳學的觀點觀察，「胚乳」最奇特的地方就在於其有三個親代，卻沒有後代 ----為什麼「胚胎」有兩組染色體，而「胚乳」卻有三組染色體？

植物學家是透過「蜜蜂」的例子來推想「胚乳」的起源。在自然史的故事裡，「胚乳」就像「工蜂」一樣，負責為整個蜂群哺育後代、提供營養，本身卻不繁殖。

且慢，這種說法，不符合「自利」原則吧，為什麼「工蜂們」會願意這麼慷慨無私呢？

演化論的基本想法是，生命本有限，但如果自我的犧牲能有助於「整個群體」的生存，那麼這種「利他」的社會道德就會延續下去。現代演化理論的創始人霍登（Haldane）更為這種「利他」精神提出了數理基礎 -----他在酒吧中所說出的妙語「我願意為兩個兄弟、八個表兄弟犧牲生命」成了親緣利他行為的重要註解。

在這個脈絡下，我們就可以理解「工蜂們」的奉獻行為其實隱藏著基因的自利性。

讓我們先看一下蜜蜂的性別決定系統。（圖片來自 bumblebee.org)

因為，工蜂是不生殖的，所以所有工蜂的媽媽一定是女王（Ｑueen)。另外，雄蜂是從未受精的卵孵化出來的，所以雄蜂沒有爸爸，雄蜂體內只有一組來自母親的染色體。而對所有的雌蜂而言，有一半的基因來自母后，一半的基因來自父親。

現在我們可以試著計算姐妹的基因相關性。由於雌蜂從母后處得到的染色體有兩種可能，所以姐妹間有 1/4 的可能擁有相同的「母后染色體」再加上姐妹間擁有相同的「父親染色體」，所以姐妹之間有 1/4 + 1/2 ＝ 3/4 的基因是相同的。

對照人類，姐妹之間的基因有 1/2 是相同的，蜜蜂姐妹之間的基因顯然是比較高的，自我犧牲的意願也較高。霍登只願為 2 個兄弟犧牲生命，女工蜂卻可以為 1 又 1/3 的幼蜂犧牲自己。（當然，紅柿子相信有常識的讀者都應該明白，霍登的計算不應被過度解讀，而只是作為親緣性利他性行為的有趣註腳。）

回到胚乳。植物學家推測，胚乳的演化也是來自相似的「自我犧牲」。胚乳犧牲自己傳遞基因的機會，為提供胚胎養分，讓整個族群獲得更好的生存機會。

「更好的照護」是 「被子植物」勝過 「裸子植物」在地球取得優勢生存的關鍵。

不過，植物學家也在研究胚乳的演化中，發現了雙親衝突的戲碼。

先說現象。

西元1898 年，俄羅斯的植物學家納瓦斯欽(Ｎawaschin) 發現的被子植物的雙重受精現象。花粉抵達雌蕊的柱頭後，會有兩個精子與子房內的細胞交配，其中一個精子最後孕育出胚胎，另外一個精子孕育出胚乳。

胚乳有趣的地方在於大部分顯花植物的胚乳都是2母：1父。（有兩套來自母親的染色體以及一套來自父親的染色體。）由於開花植物的胚胎的基因比基本上是 1母1 父，所以有些科學家不免要好奇為什麼胚乳會從母方那裡得到多一份的染色體？

通常，實驗需要假設，但是，這次讓我們先忽略實驗的假設，看看實驗的結果：

有科學家以玉米進行基因實驗，結果發現將玉米的胚乳基因比率調控成3母1父後，結出來的玉米種子比一般（2母1父）的玉米種子還要小。

調控玉米種子的基因父母雙方的基因比例確實會影響胚乳的大小。多一份從母方得來的染色體使玉米胚乳變小。

我們也許可以由此推測在演化過程中，顯花植物的母親多給胚乳一套染色體的緣故是因為天擇偏好小種子----畢竟，小種子容易量產、容易傳播。然而，從上述實驗結果推測的話，對玉米來說，母親也偏好小種子。

玉米媽媽為什麼偏好小種子？ 因為，從母方來看，每粒種子皆有她一半的基因，所以她沒有理由偏袒任何一粒種子，多生幾個種子，比把所有資源投入一個巨無霸種子划算得多。

從父方來看，上述的算盤就不見得划算。一株植物的種子都來自同一個母親，但未必來自同一位父親。因此，對眾多玉米爸爸來說，「公平」不會提高種子生存的機率，把「資源」拱手讓給其他種子，反而可能讓自己的子代生存機會降低。所以，眾多玉米爸爸會希望自己的子代有多一點營養。

從結果看來，大多顯花植物的胚乳都是二母一父，所以在植物界顯然母親的意見佔了上風。大多開花植物選擇以「公平的多產」繁衍後代，讓子代在大樂透的遊戲中決定存活。

當然，並不是所有的種子都採取相同的生存策略，所以接下來讓我們看看「海椰子」的種子。

海椰子的種子為什麼這麼大？

蘇黎世的科學家Peter Edward提出的解釋是「競爭資源」。

椰子樹有個特色，就是長高的時候，樹幹不會變粗。這意味著，椰子樹小的時候就必須要先長好足夠粗的樹幹，小時候根基不好，將來就長不高。海椰子的先祖因為必須要和其他高大的樹木爭奪資源（尤其是光線），因此必須想法讓子代越長越高，由於椰子樹小時候的營養好，將來才長得高，巨無霸種子於焉產生。

但是，這麽大的種子，從樹上掉下來時，因為無法離開太遠，因此也必須要和母親以及兄弟姐妹競爭資源。面對這種生存壓力，海椰子的解決方法是在萌芽的時候長出一條臍帶，埋在土下三十到六十公分的地方，遠遠地延伸出去，而且儲存在種子裡的養分可以藉由這養份輸送帶送到幼苗達四年之久。這樣一來，幼苗一方面可以遠離母親和兄弟姊妹發展，一方面可以持續享用親代費心留給自己的養分。

巨無霸的種子雖然特殊，依舊是天擇的產物。海椰子的特殊源起於特殊的生長環境和生長條件，再得助於「養分輸送帶」，順利在天擇下存活。不過，海椰子雖然順利演化出世界上最大的種子，但由於巨大的種子會拖延樹木發育，果子要花七年才會成熟，所以無法成為經濟作物。

海椰子的算計雖通過自然環境的考驗，卻無法通過人類商業市場的算計，所以現被列為「瀕絕植物」。

每個種子裡都藏著一座花園，也隱藏著各種生存衝突和算計，等待各位的發現與思考。

以上就是紅柿子為各位導讀的「種子哪裡來」（英文名 An Orchard Invisible)。 這是一本好書，以自然史的角度介紹各種種子的演化，非常適合對植物學與自然史有興趣的讀者閱讀，可惜中文繁體版已經絕版。