植物不像動物能隨意移動，它們必須透過枝條數量與分布來獲取足夠的光能。分枝太多，可能造成能量的浪費；分枝太少，則降低光合作用效率。於是，植物演化出精巧的系統，決定哪些側芽該啟動、哪些應該休眠。
在內部的是轉錄因子BRC1（BRANCHED1）：BRC1在芽內表現，負責抑制腋芽的活化。
在外部的則是生長素（auxin）運輸網路。腋芽必須將生長素穩定外運到主莖，才能真正啟動成為枝條。這種穩定輸出的過程稱為生長素導管化輸運（canalized auxin transport）。
不過，除了BRC1與生長素之外，獨腳金內酯也非常重要。
獨腳金內酯（strigolactone, SL）是什麼？它是植物的一種激素，因為它能誘發寄生植物獨腳金（Striga）的種子萌芽，因而得到了這個名字。後來人們發現，它其實廣泛存在於植物體內，並能同時透過兩條路徑影響腋芽：
其中之一是它能促進 BRC1 表現，從而抑制腋芽活化；另一方面則是促進 PIN1 蛋白從細胞膜移除，如此可以減少腋芽的生長素外運，讓腋芽更難建立導管化輸運。
也就是說，獨腳金內酯既能「踩煞車」（提高 BRC1），又能「把腳從油門上抬起來」（移除 PIN1），讓腋芽更不容易出頭。
研究團隊使用雙節點切段（2-node explants）來進行測試。他們取一段帶有兩個腋芽的阿拉伯芥花莖，觀察它們的競爭結果。
為什麼要這樣做呢？
如果大家有種過植物的經驗，就會看到通常是距離頂芽比較遠的那個腋芽會先長出來。這是因為從頂芽分泌的生長素，一路往下輸送所造成的「遠近效應」（proximity effect）。
因此，研究團隊將頂芽移除，讓頂芽優勢消失；於是側芽就可以自由競爭了。競爭的結果可能出現四種情況：
1. 兩個芽都不長
2. 上芽長、下芽不長
3. 下芽長、上芽不長
4. 兩個芽都長
結果顯示，在野生種中，常見「只有一個芽勝出」。但在brc1brc2 雙突變株（完全缺少 BRC1 功能*），幾乎所有切段都出現「雙芽齊長」，顯示 BRC1 平常的作用就是壓低芽的競爭力。
為了進一步確認獨腳金內酯如何控制 PIN1，研究團隊製作了一個「對獨腳金內酯不敏感」的 PIN1 版本（稱為SIP1）。
他們發現，雖然SIP1 能穩定存在於細胞膜上，不容易被獨腳金內酯移除，但它的運輸效率比野生種的 PIN1 差。
不過，SIP1 並不會影響 BRC1 的表現，顯示獨腳金內酯對 PIN1 和 BRC1 的作用是各自獨立的。
最後，研究團隊提供了一個模型：
他們認為，BRC1 負責從內部調整腋芽的「競爭力基礎值」，當BRC1表現高的時候，就會讓腋芽更難參與競爭。
而PIN1 則是具體的「競爭工具」，決定腋芽能不能把生長素輸送到主莖。
至於獨腳金內酯，則同時作用在兩者之上，既提升 BRC1、又移除 PIN1，形成雙重抑制。
這樣的機制讓植物能夠靈活決定分枝數量，在養分不足或環境不佳時減少分枝，在條件適合時萌發更多腋芽。
總而言之，獨腳金內酯就像裁判，一邊拉高 BRC1 的紅牌數，一邊拿走 PIN1 的武器，決定哪個腋芽能在競爭中勝出。
參考文獻：
Nahas, Z., Bridgen, A. J., Loman, T. E., Dillon, J., Abley, K., Cano-Ramirez, D. L., Ticchiarelli, F., Seale, M., Locke, J. C. W., & Leyser, O. (2025). A BRC1-modulated switch in auxin efflux accounts for the competition between Arabidopsis axillary buds. PLOS Biology, 23(9), e3003395. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003395
*在阿拉伯芥中，BRC1 與 BRC2 功能有部分重疊。雖然 BRC1 在側芽抑制上扮演較主要的角色，但 BRC2 仍然有輔助作用。因此，必需使用brc1brc2雙突變株，才能真正看出 BRC1 在抑制芽活化上的核心作用。
