花兒往何處去？解開番茄低光照落蕾的機制

不同的農作物對我們有用的部位不同。對於需要花朵或果實的作物，成功的開花與/或結果當然很重要。

但是，有時候眼看著花苞出現，卻等不到開花就掉了！這時候真的讓人覺得很扼腕！這種現象稱為落蕾（bud dropping），與消蕾（blasting）不同。落蕾是花苞已經肥大生長，但花蕾還來不及長到成熟，就產生離層、黃化而掉落。而消蕾則是雖然已有花芽分化，也長出了肉眼可見的小花苞，但還沒有等到小花長大露蕾就萎凋。不管是哪一種情形，都是一種能量的浪費，也影響農作物的產量。

是什麼導致落蕾呢？過去的觀察發現與品系、溫度以及光照有關。低光照會引發落蕾，推測可能是因為低光照影響了光合作用的產量，使得植物為了生存，不得不「砍掉」一些花蕾的緣故。

過去在番茄的研究發現，低光照所導致的落蕾，與一個稱為IDL6（INFLORESCENCE DEFICIENT IN ABSCISSION-Like）的基因有關，但是具體機制並不清楚。

番茄的花與果實。圖片取自維基百科

研究團隊觀察到IDL6會引發離層（abscission zone）的細胞鈣離子濃度升高。由於CPK（calcium-dependent protein kinase）會感應細胞中的鈣離子濃度，並將這個信號往下游傳遞，所以他們決定去分析植物的29個CPK在離層中的表現狀況。而且，他們不只是觀察野生種，還觀察了缺少IDL6以及IDL6高度表現的番茄。

結果發現，有三個CPK（6、10、17）在高度表現IDL6的番茄中表現量上升且在缺少IDL6的番茄中表現量下降。於是，他們把這三個CPK給「砍掉」，結果發現只有缺少CPK10的番茄出現延遲落蕾的性狀。

進一步的測試發現，缺少CPK10的番茄，在低光照下落蕾的情況減少了；而且在野生種中，低光照可以讓CPK10在離層中的累積上升。更有趣的是，高度表現CPK10會加速低光照落蕾的時間與比例。

既然CPK10是一個激酶，那麼它是不是也涉及了磷酸化反應呢？研究團隊發現，CPK10主要的磷酸化位置是在第371個胺基酸，那裡是一個絲胺酸（serine）。

接著他們把這個絲胺酸進行了兩種改變：一種是改變成丙胺酸（alanine），這樣這個位置就無法被磷酸化（S371A）；另一種是改變成天門冬胺酸（aspartic acid ），來模擬磷酸化絲胺酸的型態（S371D）。

結果，只有野生型與S371D的CPK10可以讓少了CPK10的番茄恢復正常。而且，當他們把這三個版本的CPK10放進少了IDL6的番茄裡，只有S371D可以讓番茄恢復正常。這意味著，CPK10需要IDL6的幫助才能磷酸化，而CPK10要磷酸化才能有功能，讓花苞能順利完成發育。

透過這些研究，我們對於落蕾這個生理現象有更多的了解。低光照造成CPK10在離層累積，接著CPK10發生磷酸化，最後造成落蕾。至於到底是什麼蛋白質磷酸化了CPK10，目前還不清楚，不能排除它自己把自己磷酸化，也不能排除有其他的蛋白質將它磷酸化。不論如何，這會是未來需要研究的重點之一。

參考文獻：

農業知識入口網：消蕾

Fu, X., Li, R., Liu, X., Cheng, L., Ge, S., Wang, S., Cai, Y., Zhang, T., Shi, C.-L., Meng, S., Tan, C., Jiang, C.-Z., Li, T., Qi, M., & Xu, T. (2024). Kinase CPK10 regulates low light-induced tomato flower drop downstream of IDL6 in a calcium-dependent manner. Plant Physiology. Advance online publication. https://doi.org/10.1093/plphys/kiae406