笑問客從何處來？水生被子植物的隱花色素演化

最近在課堂上跟同學提到海藻（algae）與海草（sea weed）的不同。海藻是藻類，是一直都住在水裡的植物（甚至有些不能說是植物）；海草是被子植物，它們曾經一度登上陸地，演化成為被子植物後，不知為了什麼原因，又回到水裡變成海草。

不像安徒生童話的美人魚，在登上陸地後如果沒有得到王子的心，就只能回到海裡成為泡沫；這些被子植物在重新回到水中以後，成為各種精彩的水生植物！如蓮、芡實、菱角等，都很重要。

陸生植物「回家」多少次呢？目前的估計是至少有100次。它們分散在17%的被子植物科中，但是以種來算，只佔現存被子植物不到2%。

之前我們提到，登陸很難，但是要重返水中也很難。水裡沒有那麼多碳，氧氣也不夠，整天泡在水裡會影響到水分調節，而有個很大的差異是光線。

在陸地上，陽光可以直接穿透空氣，直射到植物上。但是陽光要穿透水就沒那麼容易！事實上，藍光與紫外線可以穿透水，但是紅光只能穿透淺層的水，水太深就沒辦法了。

這意味著什麼呢？這意味著，植物的光受器可能是先有感應藍光的隱花色素（CRY），然後才開始有感應紅光的光敏素（PHY）。事實上，過去的研究也發現，的確是隱花色素先出現，而且是隱花色素2（CRY2）先出現的。

研究發現，隱花色素來自於光修復酶（photolyases）。這些酶在深海環境中對紫外線輻射的感知和修復DNA損傷有非常重要的作用。也因為這樣，隱花色素的序列中可以找到光修復酶的結構域。

後來，隨著植物登陸，開始演化出CRY1。所以CRY2的分布最廣，從鏈藻到被子植物都有它；但是CRY1就只存在於種子植物中。而光敏素（PHY基因）的出現則比隱花色素們還更晚，通常被認為是植物在適應陸地環境的過程中逐漸演化而來的。

那麼，當被子植物選擇回到水裡以後，這些光受器又會發生什麼事呢？

研究團隊比較了20個水生被子植物和17個陸生植物的基因體以及59個水生物種和21個陸生物種的轉錄體，發現雖然水生植物的CRY1與CRY2在數目上並沒有明顯的增加，但是與它們共同表現的基因（CCGs）的數量卻明顯地上升。而且，與CRY1和CRY2一同表現的基因，重疊的非常少。這是否意味著這些基因的表現，對於它們重新適應水生環境很重要呢？

有趣的是，科學家發現芡（Euryale ferox）與水生薏苡（Coix aquatica）的CRY2竟然少了VP結構域。過去的研究已知，VP結構域對於CRY1與CRY2和COP1/SPA的互動很重要，CRY1和CRY2透過與COP1互動，來調控多個光信息傳導途徑。少了VP結構域，是否意味著芡與水生薏苡更依賴CRY2的光化學特性、而不依賴泛素連接酶的調控呢？尤其是水生薏苡，它只有一個CRY2，而這唯一的CRY2也不具有VP結構域，這實在非常特別。

芡。圖片取自維基百科。

另外，其他的水生植物的CRY2仍保有完整的VP結構域，而且芡有三個CRY2，只有其中一個沒有VP結構域。這些資訊都告訴我們，因為不同顏色光線對水穿透力不同所造成的影響，讓這些離家自立又在先後不同時間回家的水生被子植物們的隱花色素發生了不同的變化。

所以，藉著研究隱花色素在水生被子植物中發生的演化，我們對於光受器基因的功能有了更進一步的認識。未來可以透過研究更多水生被子植物的光受器演化，來了解植物如何適應環境改變，說不定還可以提供做為作物改良的重要參考呢！

參考文獻：

Lu, B., Li, W., Zhang, Y., & Chen, J. (2024). Origin and evolution of the blue light receptor cryptochromes (CRY1/2) in aquatic angiosperms. Plant Physiology, kiae568. https://doi.org/10.1093/plphys/kiae568