饅頭與麵包的基因密碼：小麥如何適應東西方飲食文化？
身為世界第二大穀物的小麥，大約在周朝時來到中國，逐漸取代了小米，成為中國人重要的糧食之一。歷經多年，中國人也有了自己的口味，並發展出自己愛用的品系。
到了20世紀時，因為綠色革命，西方世界的小麥發生了新一波的育種風潮；而這波風潮不可避免的也會吹向中國，帶動了新一波的育種。
而全球暖化又是另一隻「看不見的手」，推動育種專家們培育耐熱的品系。
所有的這些，都可以反映在不同小麥的品系上嗎？最近中國的研究團隊，選取了17個小麥品系，進行了基因體的研究。
這些小麥品系包括一個地方品系、15個在現代中國育成的品系、1個從歐洲引進的品系。它們包括了三個時期的小麥，有三個來自1950-1960年代、七個來自1980-1990年代、七個來自2000年以後。
比較基因體分析，研究團隊發現了249,976個結構變異，其中49.03%（122,567個）長度超過5 kb，這意味著小麥歷經長時間的育種，累積了許多變異。
值得注意的是，他們在1980年代開發的品系中鑑定出顯著的結構變異累積，這反映了中國在當時廣泛引入歐洲和美國品系所進行的的育種計劃。
分析這些小麥的基因體，研究團隊發現了兩個非常有趣的點。第一點，他們發現VRN-A1基因在冬小麥與春小麥裡面的基因份數是不同的。大部分的品系裡面的VRN-A1大約為1-3份，少數有4-5份。
VRN-A1是一個春化基因，其表現受到光週期與溫度的影響。過去的研究發現，VRN-A1表現量高的小麥，大抵都屬於冬小麥；表現量少的小麥，則屬於春小麥。
研究團隊發現，具有強烈冬型性狀的品系（如JM22），基因體內的VRN-A1份數較多；其次是普通冬型性狀的品系（如YM158）；最少的則是春型品系（如NC4）。有趣的是，較早期的品系多半具有春型等位基因，而現代品系則具有冬型等位基因。
當研究團隊把已有的小麥基因體資料一起納入分析時，他們發現：隨著小麥從中東向中國傳播，VRN-A1的份數變多了；另外，在地方品系中，北方地區的品系的VRN-A1比西南地區的重複的次數更多。
值得注意的是，過去70年間，中國北方現代品系中的VRN-A1數量逐漸減少，目前大部分的品系中含有兩份VRN-A1，少部分有三個。這個現象可能與氣候變遷有關。
研究團隊也針對了VRN-A1在小麥中的表現進行了田間試驗。他們發現，冬性小麥的VRN-A1表現量比春性小麥要高；另外，在VRN-A1不同的三種單倍型之間，冬性品系比較常以單倍型II＋單倍型III的組合出現。這些發現意味著當VRN-A1出現重複時，它們彼此之間的關係比我們能預想得要複雜。
第二點則是PIN基因的分布。PIN（Puroindoline）是所謂的「純胺蛋白」，同時具有親水與厭水性。研究發現，它自己會形成小微粒。
在小麥中，有兩個PIN基因，分別被命名為PINA與PINB。可能是因為它們同時具有親水性與疏水性，當它們存在的時候，小麥穀粒會變得比較軟，而這樣的小麥磨成的麵粉適合用來製作饅頭、麵條等蒸煮類的麵食；但是若這兩個基因發生突變，則穀粒變硬、磨成的麵粉比較適合用來烤麵包。
研究團隊以PIN基因是否有突變來分類時發現，在中國南方，因為當地居民比較喜歡吃饅頭等蒸煮類麵食，所以當地的小麥品系主要是野生種PIN，也就是軟的；而在中國北方與西方國家，則因為愛吃烘焙的麵包，所以這裡的小麥就以突變種PIN為主了。
所以，透過分析歷年來培育的小麥品系的基因體，我們不僅發現了小麥「生態型」（ecotype）的關鍵基因VRN-A1，我們還發現了吃軟不吃硬的中國南方人與吃硬不吃軟的中國北方人，他們喜愛的小麥品系的秘密。
可惜台灣並沒有種很多小麥，否則我們也可以來看看台灣小麥的PIN基因們的基因型呢！覺得台灣好像什麼麵食（蒸的、烤的）都吃，如果有自己種小麥，結果應該會蠻有趣。
參考文獻：
Jiao, C., Xie, X., Hao, C. et al. Pan-genome bridges wheat structural variations with habitat and breeding. Nature (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-024-08277-0
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