小立碗蘚。圖片取自維基百科
纖維素（cellulose）是植物細胞壁的主要成分。雖然次生細胞壁除了纖維素還有木質素（lignin），但是初生細胞壁是完全由纖維素構成。可以想見，負責合成纖維素的酵素，對植物應該是必須的！
不過，這「整組」的纖維素合成酶，還是有一些會是主要的酵素，有些是次要的。例如在小立碗蘚（Physcomitrella patens）裡面最重要的是CESA5，只要少了它，就會出現很多問題。
最近有個有意思的研究，他們把小立碗蘚的所有CESA給剔除，結果這個突變株可以活一小段時間[1]！
研究團隊先剔除CESA6/7/3/8/10/4，留下最關鍵的CESA5以及CESA1（我其實有點好奇為什麼多留了一個，不過文章裡沒有說），然後再剔除這兩個CESA。產生的突變株，可以長出原絲體（protonema），而且活得還不錯。
沒有CESA竟然還能活？這讓研究團隊非常感興趣，決定要看一下原絲體。
結果他們用電子顯微鏡觀察發現，在突變株的原絲體細胞膜上存在與 CESA 蛋白複合體形態相似的六聚體結構。
在苔蘚中，除了CESA以外，只有纖維素合成酶樣蛋白（CSL）可以合成纖維素；而小立碗蘚只有CSLA、CSLC和CSLD三種CSL蛋白。其中CSLA已知在高基氏體中合成甘露聚糖、CSLC也在高基氏體中運作；所以，只剩下CSLD可能在質膜上形成複合體。加上六聚體結構出現在細胞頂端和細胞板形成區，這些位置與先前研究觀察到的CSLD蛋白定位一致，所以研究團隊推斷是CSLD在小立碗蘚裡面取代了CESA的功能。
不過，CSLD並不能完全取代CESA的功能！研究團隊觀察這個完全沒有CESA的突變株，發現等到原絲體開始發育配子體時，雖然它可以進行最初幾次細胞分裂，並形成芽體初期結構；但在葉片出現之前（這時芽體大約100微米大小），內部細胞就會開始膨脹，最後出現細胞破裂與組織死亡。
為什麼會這樣呢？研究團隊認為，那是因為CSLD的功能是進行頂端生長（tip growth），但是到了要形成配子體時，需要進行擴散生長（diffuse growth）。
所謂的頂端生長，是用來形成管狀或絲狀結構（如：根毛、花粉管、苔蘚原絲體）的一種生長方式。生長侷限於細胞尖端。
相對的，擴散生長則是細胞壁在整個表面都進行擴張，生長不限於特定部位或方向，是植物細胞一種均勻的生長方式。
研究團隊發現，要進行擴散生長，CESA會透過跟纖維素合成酶互動蛋白1（ CSI1，cellulose synthase-interacting protein 1）來與微管結合，讓微管引導 CESA 的運動方向和軌跡，如此一來，就可以在整個表面進行擴張。
相對的，CSLD無法與CSI1合作，所以也不能被微管引導，所以只能進行頂端生長。
因為形成原絲體只需要頂端生長，所以CSLD可以成功替代CESA，讓小立碗蘚長出原絲體；但是等到要形成配子體時，CSLD無法應付來自四面八方的生長要求，所以植物就掰掰了。
那麼，被子植物有沒有CSL呢？它們的CSL能不能取代CESA呢？
答案是否定的。雖然被子植物的確有CSL，但是過去的研究[2] 已經發現，缺少CESA1, CESA3, 或是和CESA6相關的CESA，都會讓阿拉伯芥在配子體發育階段就掛了。所以，CSL對被子植物好像沒有那麼有用。
透過研究小立碗蘚的CESA，我們瞭解到纖維素合成酶以及纖維素合成酶樣蛋白在不同的植物中的功能略有不同。從研究結果可以看出，被子植物比苔蘚更依賴纖維素合成酶，這是一個值得繼續深入探討的現象。
參考文獻：
[1]Roberts, E. M., Yuan, K., Chaves, A. M., Pierce, E. T., Cresswell, R., Dupree, R., Yu, X., Blanton, R. L., Wu, S.-Z., Bezanilla, M., Dupree, P., Haigler, C. H., & Roberts, A. W. (2024). An alternate route for cellulose microfibril biosynthesis in plants. Science Advances, 10(50), eadr5188. https://doi.org/10.1126/sciadv.adr5188
[2] Persson S, Paredez A, Carroll A, Palsdottir H, Doblin M, Poindexter P, Khitrov N, Auer M, Somerville CR. Genetic evidence for three unique components in primary cell-wall cellulose synthase complexes in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104, 15566-15571 (2007)
