植物找水的能力
「一氧化二氫」是所有生物必需的養分。雖然太多也有害處，但是大部分的時候，生物比較需要解決的問題是不夠。
與動物不同的是，植物沒有辦法靠運動來改變自己生活環境；所以，要解決水資源不足的問題，植物只能做到被動的關氣孔（降低蒸散作用）以及主動的把根朝著有水的地方生長。
關氣孔這件事，主要是透過離層酸（ABA）負責的；但是根選擇性地朝有水的地方生長，是怎麼發生的？最近的一個研究[1]，以玉米為模式植物，解開了一部分的謎題。
研究團隊使用發芽紙（germination paper）來創造受控制的水分梯度。他們讓玉米的主根沿著發芽紙垂直生長，發芽紙一側接觸浸飽了水的紙張，另一側則暴露在空氣中。為了防止根部脫離紙面，他們使用網格覆蓋。然後，他們計算兩邊的側根密度，並得到空氣面側根的百分比。
當然，發芽紙可能不夠天然，所以他們還做了土壤孔隙實驗。研究團隊在土壤中製造人工孔隙（macropores），利用X射線微型斷層掃描（micro-CT）來觀察根系生長，並比較根系在土壤接觸面和空氣孔隙中的分布差異。
為了找到「找水基因」，研究團隊總共研究了250個玉米自交系（inbred lines）。這些品系來自Goodman-Buckler，涵蓋了目前公共部門育種計劃中的大部分遺傳多樣性。其中有231個品系有完整的基因定序資料，另外19個品系因缺乏基因型資料而被排除在某些分析之外。
這些品系包括53個熱帶/亞熱帶品系（tropical/subtropical）、63個非硬稈組（non-stiff stalk）、14個硬稈組（stiff stalk）、88個混合類型（mixed）、9個爆米花玉米（popcorn）以及6個甜玉米（sweet）。之所以會特別把硬稈挑出來是因為硬稈支撐能力好，較不容易倒伏；另外通常硬稈品種對某些莖部病害有較好的抵抗力。
研究團隊以空氣面側根（air-side lateral roots）的比例作為指標。整體來看，所有品系的空氣面側根比例都是分布在0-39%之間，而族群中位數約在20%左右。
不過，熱帶/亞熱帶品系表現出較強的水分響應，有較少（5-10%）的空氣面側根；而溫帶非硬稈組則表現出較弱的水分響應，有較多（20-25%）的空氣面側根。若比較側根密度，可以看到接觸面（contact-side）的側根密度在所有品系中都差不多；但若是看空氣面（air-side）側根密度的話，溫帶非硬稈組顯著高於其他組。而硬稈組的表現則較接近熱帶/亞熱帶組。這個結果意味著，熱帶/亞熱帶品系以及硬稈品系，能較好地將根往有水源的地方分布。
不過，為什麼接觸面的側根密度大家都差不多？我的想法是：單位面積內生長的根密度應該還是有限制的。畢竟長太多也不會有更好的吸水效果，所以會有一種大家看起來都差不多的感覺。但是，空氣面長再多側根也沒用，反正也吸不到水！所以能夠讓空氣面側根密度下降的，才是聰明的策略。
為什麼熱帶/亞熱帶品系的玉米找水的能力比較強呢？研究團隊推測是因為環境壓力選擇的緣故。在熱帶/亞熱帶地區的植物，因為平均氣溫比較高，造成土壤蒸發作用比較強，所以它們會面臨更強的乾旱壓力。因此，保持比較強的水分響應能力，對它們的生存有利。
而溫帶地區的植物，因為平均氣溫比較低，所以土壤的水分不會蒸發得那麼快，造成乾旱壓力相對比較小。於是，它們就不需要有那麼強的水分響應能力，所以根系生長對水分的敏感性降低也就不會成為致命的缺點了。
哪些基因與植物找水的能力有關呢？研究團隊分析了這兩百多種玉米的轉錄體與基因體資料後，找到了9個基因的表現與空氣面側根密度顯著相關。其中，透過轉錄體關聯分析得到的最重要的發現是AXR1基因。
AXR1是AUXIN RESISTANT 1之意，也就是說，它參與了生長素信息傳遞。研究團隊發現，AXR1較高的表現量與較多的空氣面側根相關，同時它在根尖也有表現。
透過基因體關聯分析，研究團隊發現了30個與空氣面側根密度相關的顯著SNP位點；從這些位點識別出了40個候選基因。其中一個是FLA4基因。
接著，他們使用阿拉伯芥突變株來驗證這些基因的功能。除了AXR1與FLA4，他們還檢驗了另一個基因HRD3A，可能與蛋白質分解相關。
他們發現，剔除AXR1基因的突變株（axr1-3和axr1-12），其空氣面側根顯著增加、接觸面側根密度顯著減少。也就是說，少了這個基因的植物，表現出較弱的水分響應。另外，他們發現這個突變株的性狀類似其他生長素通路的突變株；所以生長素在促進根系向水分方向生長這件事上，的確很重要。
而剔除了FLA4基因的突變株（sos5-1和sos5-2）[2]，其空氣面側根密度和比例顯著降低、接觸面側根密度顯著增加，主根長度顯著減少。也就是說，植物對水分響應的能力變強了。特別的是，因為這個基因與乙烯相關，於是研究團隊使用了抑制劑來阻斷乙烯合成。結果發現，抑制劑可以逆轉sos5-2突變體的性狀，造成空氣面側根的形成增加！這個結果也進一步證實乙烯在抑制空氣面側根形成中的角色。
最後，他們觀察剔除了HRD3A基因的突變株（hrd3a-1和hrd3a-2）。結果發現，突變株的空氣面側根密度和比例顯著增加，不過接觸面側根密度的變化並不大；所以他們認為，這個基因主要影響空氣面側根的抑制。從序列的分析看來，這個基因可能與膜蛋白的分解有關，不過詳細的功能還有待進一步的研究。
所以，透過研究這些玉米品系，研究團隊發現生長素與乙烯對植物找水的能力很重要！生長素主要促進向水分方向的根系生長，而FLA4透過調節乙烯來影響根系的空間分布，另外還有HRD3A則是抑制空氣面的根系發育。
有意思的是，就像一開始在這篇文章提到的，我們都知道離層酸對植物的水分調節很重要，但是在這個研究中，以轉錄體與基因體關聯分析找到的基因，卻沒有與離層酸路徑相關的基因。不知道這是否意味著離層酸對水分的調節僅限於控制氣孔的關閉？或者是使用的玉米品系造成的限制？這就有待未來有更多研究來幫我們解開這個謎題囉。
參考文獻：
[1] Scharwies, J. D., Clarke, T., Zheng, Z., Dinneny, A., Birkeland, S., Veltman, M. A., Sturrock, C. J., Banda, J., Torres-Martínez, H. H., Viana, W. G., Khare, R., Kieber, J., Pandey, B. K., Bennett, M., Schnable, P. S., & Dinneny, J. R. (2025). Moisture-responsive root-branching pathways identified in diverse maize breeding germplasm. Science, 387(6680), 666-673. https://doi.org/10.1126/science.ads5999
[2] FLA4突變株的基因之所以叫做SOS5，是因為這個突變株最初（2003）是在研究鹽敏感性時被發現的，當時被稱為Salt Overly Sensitive（過度鹽敏感），而FLA4在那時叫做SOS5。
