CAM植物的CO2補償點

鳳梨就是一種CAM植物。攝影：老葉

之前貼了一篇關於CO₂補償點的文章，裡面提到C3植物與C4植物的CO₂補償點。後來有讀者在粉專留言問CAM植物是否有CO₂補償點？

查了一下，有一篇2010年的論文提到一種紐西蘭原生的CAM植物Crassula helmsii有進行過測量。這種植物的CO₂補償點是< 3 μmol m^-3。

將C3與C4植物的數值換算過以後如下

C3植物: 50 μmol mol^-1 ≈ 2045 μmol m^-3

C4植物: 0-10 μmol mol^-1 ≈ 0-409 μmol m^-3

CAM植物: < 3 μmol m^-3

CAM植物的CO₂補償點為什麼能如此之低？這是因為CAM植物特殊的光合作用機制。它們晚上開氣孔捕捉CO₂，白天關氣孔。

晚上捕捉到的CO₂被轉化為四碳酸存入液泡，等到白天有光時，它們把這些四碳酸從液泡移出，進行逆反應產生CO₂給卡爾文循環。

因為這個現象，所以CAM植物的液泡晚上會變酸，白天酸性就會逐漸下降。最早發現這個現象的人是德國植物學家與外科醫生海恩（Benjamin Heyne，1770-1819）。他在1812年發現，落地生根（Kalanchoe pinnata）的葉片早上吃起來酸酸的，下午吃起來沒味道。之前也曾看到阿簡老師分享，石蓮的葉片早上吃起來酸酸的，下午沒味道。

因為這樣特殊的光合作用機制，所以CAM植物沒有光呼吸作用；另外因為進行光合作用時使用的CO₂來自晚上固碳所產生的四碳酸，所以環境中的CO₂濃度再低，對CAM植物也沒有影響。

為什麼CAM植物白天不開氣孔呢？因為CAM植物多半都生活在極端少雨的地區，這些地方一年可能下不了幾次雨，然後雨量又極度集中；為了適應這樣的環境，CAM植物們演化出了這種本領來降低水分的散失。

不過，CAM植物因為白天不會開氣孔，這使得它們能進行的光合作用總量受到限制；加上CAM植物在進行光合作用時，四碳酸放出CO₂之後並不像C4植物被回收使用，而是直接代謝掉，這使得CAM植物的光合作用整體效率低落，也造成CAM植物長得特別慢。

因此，CAM植物能夠成為農作物的並不多，只有鳳梨、龍舌蘭、火龍果以及梨果仙人掌等少數幾種。

不過，台灣有一種重要的作物也是CAM植物喔！台灣蝴蝶蘭（Phalaenopsis）是如假包換的CAM植物，也就是因為它是CAM植物，所以我常常看到一些擺在辦公室或大廳的蝴蝶蘭死於「過度澆水」...CAM植物真的不怎麼需要澆水！雖然被稱為「蘭」，但是並不是所有的蘭花都怕乾！但是很多人聽到是「蘭」，就覺得應該要時時澆水，然後它就回去見祖宗了！

參考文獻：

Signe, Koch, Klavsen., Stephen, C., Maberly. (2010). Effect of light and CO2 on inorganic carbon uptake in the invasive aquatic CAM-plant Crassula helmsii.. Functional Plant Biology, 37(8):737-747. doi: 10.1071/FP09281

COOMBS, J. (1985). CARBON METABOLISM. Techniques in Bioproductivity and Photosynthesis, 139–157. doi:10.1016/b978-0-08-031999-5.50021-2