植物的呼吸密碼：氣孔如何影響生長

對植物來說，氣孔（stoma）是一個必需的存在。植物進行光合作用需要二氧化碳、進行呼吸作用需要氧氣，這些都要靠著與外界的大氣進行交換才能取得足夠的量。另外，為了要運輸糖份、礦物質，植物還需要進行蒸散作用來帶動導管（木質部xylem）裡的水分，而要進行蒸散作用需要植物張開氣孔。所以不管是進行光合作用或是運輸養分，都少不了氣孔的作用。

白菜的氣孔。圖片取自維基百科

但是，氣孔也有暗黑的一面。進行蒸散作用意味著，從根部得來的水分透過氣孔又「逃」到大氣中了。這些水分得來不易，尤其在降雨不足的時候更顯得珍貴。

在一般狀況下，對植物來說，顯然是擔心喪失太多水分會影響植物的正常運作。所以，有些植物（如雙子葉草本植物）葉片的上表皮氣孔較少，而雙子葉木本植物葉片上表皮根本沒有氣孔。

到底氣孔對植物的生長有什麼樣的影響呢？過去的一些研究，得到不一致的結論。為了釐清氣孔對植物生長的影響，歐洲的研究團隊用了兩類不同的突變株來進行研究。

這兩類，其中一類造成氣孔的密度增加了一倍，而且葉片上表皮的氣孔密度增加得非常明顯；另一類則造成氣孔的敏感性提高，顯示出來的是氣孔在平常狀況時，只會開到野生種的50-80%。

研究團隊發現，當植物同時具備這兩種突變時，氣孔的開口變得更小，顯示這兩組基因對氣孔敏感性的影響大致上是各自獨立的。

當研究團隊把植物放在低相對濕度（白天40%、晚上50%，比對照組低了20%）的環境中時，植物葉片表面的氣孔密度都增加了，尤其是上表皮增加得最多；野生種增加了17%、氣孔密度增加的突變株增加了25%，高氣孔敏感性的突變植物也有氣孔增加的現象，但是比較少。

照理說，濕度降低會使得蒸散作用變得更旺盛，這時候不是應該要降低氣孔密度嗎？研究團隊認為，在這樣的狀況下，為了更有效率地進行二氧化碳交換，植物只能提高氣孔密度。具體的機制為何，還需要進一步研究。

另外，研究團隊發現，相對濕度降低，植物就長得不好。所有的植物，包括高氣孔密度的突變植物，在低濕度的環境下都長不好。但是有趣的是，氣孔密度比較高的植物，並不會因為濕度降低就長得更不好。究竟為什麼會這樣呢？研究團隊認為，這可能是因為氣孔密度高的植物長不好，並不是因為蒸散作用提高的關係，而是因為要產生更多氣孔就需要調撥更多養分，在資源有限的狀況下，植物就長得慢了。

進一步的研究顯示，植物的氣孔密度與植物的大小成反比，但是氣孔的總數卻與植物的大小無關，這也支持研究團隊認為的，氣孔密度高的植物因為要調撥更多的養分去產生氣孔，所以整體的生長就受到影響了。

總而言之，這個研究發現，氣孔密度高對植物是不利的，但是並非是因為蒸散作用，而是因為植物需要分出更多資源進行氣孔的發育。但是，由於這個研究使用的阿拉伯芥都是四週大的植物，研究團隊認為未來有必要研究氣孔密度對整個植物生命週期所產生的影響。

參考文獻：

Tulva, I., Koolmeister, K. and Hõrak, H. (2024), Low relative air humidity and increased stomatal density independently hamper growth in young Arabidopsis. Plant J. https://doi.org/10.1111/tpj.16944