為什麼植物知道該什麼時候發芽、伸長,甚至開花?答案藏在它們的「光敏素」裡。
光敏素是什麼?
植物不能移動,但對光卻有極高的敏感度,這是因為它們的一切生命活動都繫於光合作用。為了捕捉陽光,植物不只要長出葉片,還演化出能「看見光」的分子機制,讓自己在複雜的光環境中做出反應。
其中最關鍵的,就是一群稱為「光受器(photoreceptors)」的蛋白質。
而在所有光受器中,光敏素(phytochromes)最為重要,因為:
葉綠素主要吸收紅光與藍光,其中紅光的穿透力強、訊號穩定;而光敏素正是專門感知紅光與遠紅光的光受器,能讓植物在黎明、傍晚或林蔭底層依然察覺光的存在與變化。
光敏素能在兩種狀態之間切換:
- Pr(紅光吸收態):休眠或低活性狀態
- Pfr(遠紅光吸收態):活化狀態,能啟動基因表現與發育程序
這樣的轉換讓植物能在適當時機發芽、停止徒長、甚至開花結果,是植物用來「解讀光訊號」的分子開關。
光敏素的家族中,有好幾個成員,其中phyA(光敏素A)是最靈敏的一種,負責偵測極微弱的光訊號,特別是在清晨、深林或遮蔽環境中。
幾乎所有開花植物都擁有 phyA,並且具有以下共同功能:
- 感知遠紅光,協助種子發芽與去白化(de-etiolation)
- 進入細胞核後與轉錄因子 PIF 結合,調控下游基因表現
- 負責「極低光強度反應(VLFR)」與部分「高強度遠紅光反應(HIR)」
但是,與阿拉伯芥(我們的明星模式植物)phyA相比,大豆的 phyA 又不太一樣。
首先,阿拉伯芥的phyA與光週期開花調控關係不大。在阿拉伯芥,這部分主要由 phyB 掌管;但是大豆的phyA卻與光週期開花調控息息相關。也因此,大豆的phyA會抑制FT 等與開花相關的基因。
其次,阿拉伯芥只有一個phyA,但是大豆有好幾個。
有趣的是,阿拉伯芥是長日照植物,而大豆是短日照植物。會不會是因為這樣才讓phyA管理開花的功能呢?會不會所有的短日照植物都這樣呢?
不是的。同樣是短日照的水稻與玉米,並沒有讓phyA來主管這個功能;而同樣是短日照又是雙子葉植物的煙草,則是由phyA與phyB共同掌管這部分。
過去的研究發現,在大豆中,一個名為 E4 的基因實際上就是一個 phyA 類光敏素基因(GmphyA2),負責感知日長並抑制開花。這套「E1–E4 抑制模組」是大豆獨有的演化路徑,讓它能夠精準控制開花時機,適應不同緯度的栽培需求。
這不僅讓大豆在農業上有很高的育種潛力,也讓科學家開始重新思考:phyA 的角色,可能比我們想像的還要多元。
大豆 phyA 的結晶結構:一窺分子如何看見光
2025 年,一個國際研究團隊成功解析了大豆 phyA 的三維結構,不僅在冷凍條件下達到 1.58 Å 的解析度,更首次利用 XFEL(自由電子雷射)在常溫下捕捉到 Pr 與 Pfr 兩種狀態的結構變化。
這些高解析度的影像讓我們第一次直接觀察到,三項特別的結構發現!
首先,在Pfr 狀態下,大豆光敏素A的結合口袋是向外開放的。研究團隊認為,開放的結合口袋能更容易讓 PIF 類轉錄因子結合,有利於訊號傳遞。這是一種與細菌光敏素的「封閉型口袋」截然不同的構型調整方式。
其次,過去已知,在紅光照射時,光敏素的色素分子的碳15-16的雙鍵會發生翻轉,於是旁邊的D-ring 也就跟著翻轉。
但是,D-ring的翻轉有可能是順時針(從平面的下方往上方)、也有可能是逆時針(從平面的上方往下方)。過去在阿拉伯芥 phyB以及細菌 DrBphP看到的都是順時針,那麼大豆的光敏素A呢?
研究團隊看到,大豆的光敏素A在被紅光照射後,發生的是「順時針翻轉」。不要以為這個實驗很容易做,它需要在用紅光照射光敏素之後,在極短的時間內就拍照;而且要重複這個動作許多次(只有時間點不同),才能收集到一系列的照片。
這個超短時間(fs到ps)的快照,不是一般的相機能做的,而是要用XFEL(自由電子雷射)來做;這個設備,全世界沒有幾個地方有。
另外,還需要一大堆可以用來拍照的結晶(照一次就不能用了)...所以這真的是很不容易啊!
最後,他們觀察到,在紅光照射後兩個酪胺酸(Tyr242 與 Tyr269 )協同旋轉,造成大豆光敏素A的吸收光譜紅移與螢光變化,也為持續活化光敏素(constitutively active phytochrome)突變株(酪胺酸Y→組胺酸H突變)的性狀提出了結構解釋。
這些結構變化不僅是分子層級的轉換,也讓我們對於了解植物如何「把光訊號變成行動」的關鍵環節,提供了更多的解釋。
當我們以為自己已經理解了光敏素的角色時,大豆讓我們看見了它不只是一個感光蛋白,更是一個能整合光與生長訊號的分子開關。它的「不同」,不只是物種上的差異,而是揭示出植物在演化過程中,如何把同一種感光工具轉化為更有趣、更細緻的生理調控機制。
這不只是大豆的故事,也是「植物如何讀懂光」這門語言的下一章。
參考文獻:
Nagano, S., von Stetten, D., Guan, K. et al. Pr and Pfr structures of plant phytochrome A. Nat Commun 16, 5319 (2025). https://doi.org/10.1038/s41467-025-60738-w