二葉樹與它的根圈微生物：黑貓白貓，會抓老鼠的就是好貓

二葉樹。由 Thomas Schoch - own work at http://www.retas.de/thomas/travel/namibia2003/index.html (photo located at [1]), CC BY-SA 3.0

在納米比亞與安哥拉交界的超乾燥沙漠中，有一種被譽為「活化石」的奇異植物：二葉樹（Welwitschia mirabilis）。這種植物屬於裸子植物門中演化地位特殊的買麻藤類（Gnetophyta），與現代松柏有遙遠親緣關係。它一生僅長出兩片葉子，自胚芽萌發後便不斷生長，並隨時間捲曲、破裂，形成極具特色的貼地葉片。

「根圈」（rhizosphere）指得是植物根部周圍1-2公分的區域。過去的研究發現，在根圈裡的微生物組成與土壤有明顯的差異，且這些微生物有助於植物的生長。科學家們相信，這些住在根圈的微生物，不僅可以幫助植物吸收更多的養分，甚至在植物初次登陸時，對於幫助植物適應陸地生活，提供了極大的幫助。

目前的研究發現，絕大部分的植物都與根圈微生物建立了共生關係，所以如果二葉樹也不例外，應該也不會令人驚訝。

2016年，Valverde 等人發表於 PLOS ONE 的研究，首次針對二葉樹的根圈微生物（rhizosphere microbiome）進行系統性調查。他們選取了三株分布於納米布沙漠特定地區、估計樹齡介於 150 至 300 年之間的二葉樹個體，採集其根圈土壤樣本（緊貼根系、受其影響之土壤）與鄰近未被植物佔據的背景土壤（bulk soil），並透過454高通量定序技術，比較兩者的細菌與真菌群落組成。

結果顯示，二葉樹根圈中的微生物社群與背景土壤差異極大。細菌方面，根圈樣本以變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）為主；真菌則以囊孢菌門（Ascomycota）中數個綱別為主體。相較之下，背景土壤中存在更多無法分類的未知菌群，顯示根圈環境較具選擇性。此外，在根圈中，研究團隊辨識出數種可能具植物促進功能的微生物，如固氮菌（Bradyrhizobium、Mesorhizobium）、可溶磷菌（Acinetobacter）、能產生植物生長激素的菌種（Steroidobacter）、以及叢枝菌根真菌（AMF, Rhizophagus）。

這些發現再次證實「植物會選擇性招募有益微生物以協助其生存」的這個說法。

然而，研究團隊也發現了一個令人驚訝的現象：不同二葉樹個體的根圈微生物組成差異極大。在所有根圈樣本中，只有6個細菌 OTUs（操作分類單元，相當於物種層級）在全部樣本中皆出現，可把它們視為「核心菌群」。其中包括 Nitratireductor、Steroidobacter、Pseudonocardia 及三個 Phylobacteriaceae 家族成員。至於真菌，則沒有任何一個 OTU 是所有個體共通的。

這樣的結果與過往對模型植物（如阿拉伯芥）或主要作物（如水稻、小麥）根圈微生物研究中的常見觀察相反。在那些系統中，不同植株之間的微生物組成高度一致，經常可辨認出穩定的核心菌群。

為什麼會有這樣的現象呢？

研究團隊發現，雖然不同二葉樹的根圈微生物在「物種層級」上差異很大，但它們很可能是在執行「相似的功能」，例如：

• 固氮（如 Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Phylobacteriaceae）
• 溶解無機磷（如 Sphingomonas, Acinetobacter）
• 產生植物激素如 brassinosteroids（如 Steroidobacter）
• 抗病與防衛（如 Pseudonocardia，會產生抗生素）
• 提供礦物質與形成菌根（如叢枝菌根菌 Rhizophagus）

這些重要的功能，不一定在每株植物都由同一個菌種擔任，但每株植物最終都建立了一個涵蓋這些「功能公會」的地下夥伴團隊。

這種「物種層級差異大、功能層級趨於一致」的現象，可能反映出根圈微生物組成機制的另一種可能性。研究團隊引用了「功能公會隨機入主模型（competitive lottery model）」作為解釋依據。根據這個模型，植物根圈會釋放特定化學物質吸引特定功能的微生物（例如固氮、解磷、產生植物激素等），至於哪一個微生物物種實際佔據該生態位，則取決於環境中可用菌株的組成與競爭結果。

換言之，植物招募的不是「誰」，而是「做什麼」。就像那句名言：「黑貓白貓，會抓老鼠的就是好貓。」，二葉樹也不在乎到底是誰來固碳、溶磷、抗病、生產植物激素，只要事情有人做就好了。

此外，這種根圈菌群的高度變異性，也可能與二葉樹的特性有關。首先，二葉樹的壽命可達上千年，這意味著它的根圈微生物群可能歷經數百年演化與替換；第二點，二葉樹是野生植物而非馴化作物。過去大部分對根圈微生物的研究，都是以馴化作物為樣本；如二葉樹這種未經人為選種的植物，很可能對菌群的選擇壓力與一致性較低。

另外，二葉樹所在的環境是極端沙漠環境。這樣的環境，周邊可供招募的微生物本就異質性高，進一步增加菌群變異性。

最後，二葉樹根系擴張緩慢、不更新。這個現象更可能讓不同區段的根圈可能形成局部微生態位。

另外，雖然這種高變異性的現象與常見的一年生作物差異明顯，但若轉而與野生長壽樹種（如橡樹、紅杉、針葉林樹種）相比，這樣的根圈菌群多樣性與組成變異，反而顯得合理。例如，針對橡樹（Quercus spp.）的研究指出，不同樹齡與地點的根圈微生物差異甚大，僅部分功能群具有一致性；紅杉與冷杉等樹種也常被觀察到因根系老化與土壤異質性，而導致微生物「微棲地」分化。

因此，二葉樹的根圈微生物組成雖不穩定，卻並非異常，而是另一類植物-微生物共生策略的具體體現。

總而言之，這個針對二葉樹根圈微生物的研究，為我們理解植物與微生物之間的互動關係提供了新的視角。它不僅證明了即便在最乾燥的沙漠環境中，植物依然能與適合的微生物建立互利關係，也提醒我們：過去基於農作物或模型植物建立的菌群穩定性觀念，可能無法套用到所有植物上，特別是那些野生、長壽、未馴化的物種。

隨著對野生植物與極端生境的微生物研究日益增加，我們或許將重新定義何謂「核心微生物」，並更深入理解大自然中植物與微生物共生演化的多樣面貌。

參考文獻：

Valverde, A., De Maayer, P., Oberholster, T., Henschel, J. R., Louw, M. K., & Cowan, D. A. (2016). Specific Microbial Communities Associate with the Rhizosphere of Welwitschia mirabilis, a Living Fossil. PLOS ONE, 11(4). https://doi.org/10.1371/JOURNAL.PONE.0153353

Uroz, S., Buée, M., Murat, C., Frey-Klett, P. and Martin, F. (2010), Pyrosequencing reveals a contrasted bacterial diversity between oak rhizosphere and surrounding soil. Environmental Microbiology Reports, 2: 281-288. https://doi.org/10.1111/j.1758-2229.2009.00117.x