吃不夠，還要「偷菜」！
在所有已知的「偷菜族」中，海天牛（sacoglossan sea slugs）是最出名的主角。其中，Elysia chlorotica（綠葉海天牛）被稱為「最會養綠色植物的動物」，因為牠不但把藻類吃進肚子，還能把葉綠體保留在自己細胞中，讓牠在禁食期間仍能靠光合作用「陽光養活自己」。
早在 20 世紀末，研究者就注意到，綠葉海天牛可在禁食數週至三個月內，持續維持葉綠體的光合作用功能。有些報導甚至誇張地說牠能維持半年以上，雖然這種說法後來遭到質疑，但即使「只」能撐三個月，對動物來說也已相當驚人。
令人困惑的是：葉綠體原本依賴藻類細胞核中的基因生產一大堆蛋白質支援（約九成）才能運作，離開原來的藻類細胞後應該很快就會失去功能，為什麼在海天牛體內還能繼續活？部分研究認為，綠葉海天牛可能從藻類那邊「水平轉移」了少數葉綠體相關基因，像是 psbO、prk 等，幫助葉綠體維持功能。
然而，這些水平轉移的證據仍具爭議，且不足以全面解釋葉綠體的長壽，因此研究者推測還有其他調控機制，例如海天牛特殊的 ROS 控制能力、葉綠體自帶備援系統、共生微環境的調節等。
新發現：竊體的發現
2025 年，一篇發表於《Cell》的研究對另一種海天牛 Elysia crispata（俗稱「萵苣海天牛」）進行深入觀察，首次發現了動物細胞內含有類似珊瑚共生結構的「竊體（kleptosome）」——這是一種包裹著葉綠體的膜狀胞器，內含特化的 ATP 轉運蛋白與氧感受蛋白，可調節葉綠體的能量代謝。
他們使用了高解析度的冷凍電子斷層掃描（cryo-ET），觀察到葉綠體外層包裹著一層明確的雙層膜結構。
接著，他們利用抗體與螢光蛋白標定，追蹤這些膜上是否表現與能量代謝與氧感知相關的轉運蛋白。結果他們發現，這些膜上有許多蛋白質，包括類似珊瑚共生機制中出現的 ATP 轉運蛋白P2X4 （如 Slc25 家族）、質子幫浦VHA與抗氧化相關蛋白。
進一步的單細胞 RNA 定序發現：竊體組裝所需的轉運與膜融合蛋白，在含有葉綠體的海天牛消化細胞中高度表現。這意味著，竊體並非單純被動包裹著葉綠體，而是一種主動建構與維護的胞器。
所以，竊體的構造類似吞噬體（phagosome），可以將葉綠體包裹起來並形成了一個特殊的小環境，維持它們的活性，讓葉綠體能夠繼續進行光合作用。
更驚人的是，研究團隊證實竊體內的葉綠體在海天牛禁食四週後，依然維持葉綠體基因的轉錄與光合作用的結構。
研究團隊測量竊體的電流，發現這些竊體對ATP特別敏感，會啟動離子通道P2X4，進而調節膜內外的電荷平衡，有利於光合作用進行。
當他們使用P2X4抑制劑阻斷這個通道時，海天牛的光合作用效率大幅下降（減少62%），這顯示竊體確實是光合作用能夠持續運作的關鍵。
另外，研究團隊還發現，當萵苣海天牛禁食超過六週時，牠們會逐漸由綠轉橘，代表葉綠體正在被分解。科學家觀察到，原本健康的葉綠體會轉變成結構破碎、失去光合作用能力的殘骸。
這是一種從「活體儲藏室」轉變為「緊急糧倉」的過程：當沒有食物可吃時，海天牛會主動調整溶酶體（lysosome）的數量，讓竊體與其融合，將葉綠體消化成脂質作為能量來源。
這個發現意味著海天牛細胞不只是單純「撿葉綠體」來用，還特地為葉綠體打造了一個專屬套房。研究發現，竊體結構具有類似珊瑚共生胞器的特徵，暗示了動物細胞可能在演化上自行開發出支援葉綠體生存的功能區域，甚至可能代表一種微型「準共生」關係的開端。
有竊體 ≠ 活得比較久
然而，讓人驚訝的是：擁有竊體的萵苣海天牛，其葉綠體壽命其實並不比綠葉海天牛要長。
實驗發現，萵苣海天牛的葉綠體在體內的光合作用功能通常可維持約 2～3 個月，與 綠葉海天牛相仿。這表示，竊體雖然是一種「體貼的照顧」，但若葉綠體本身不夠強壯，竊體也無力回天。
相對地，綠葉海天牛所攝取的黃藻（Vaucheria litorea）葉綠體具有更強的獨立性，不需太多細胞核支援也能存活較久。這使得研究者開始思考：竊體是否只是演化上的「補償策略」，而非功能加乘？
日本研究團隊的瘋狂挑戰：讓哺乳動物也能行光合作用？
如果說海天牛是靠偷菜（藻類的葉綠體）來進行光合作用，那哺乳動物是否也能偷菜呢？
2024 年，日本研究團隊（Aoki et al.）在《日本學士院紀要》發表了一項實驗：他們成功讓哺乳動物細胞（倉鼠細胞株）吞噬了綠藻的葉綠體，並觀察到在短時間內，這些葉綠體能維持光合活性與類囊體結構。
雖然目前仍無法長期穩定表現光合作用，但這項研究證明：在不改造細胞核或進行共生演化的情況下，哺乳動物細胞也可以暫時「寄住」葉綠體。
這為未來開發「人工光合作用細胞」、或治療代謝缺陷病變提供了另類想像，也讓「偷菜的動物」從海天牛世界延伸到了培養皿裡的人造細胞。
偷菜是互惠？還是過渡？
從綠葉海天牛到萵苣海天牛，再到倉鼠細胞，動物與葉綠體的互動展現出不同策略與侷限。竊體的出現或許是一種過渡的共生形式，而葉綠體的壽命終究還是取決於其自身能力與宿主條件。
這一切都指向一個令人興奮的可能性：光合作用不再是植物的專利，而是生命進化的開放模組。
參考文獻：
Allard, C. A. H., Thies, A. B., Mitra, R., Vaelli, P. M., Leto, O. D., Walsh, B. L., ... & Bellono, N. W. (2025). A host organelle integrates stolen chloroplasts for animal photosynthesis. Cell, 188, 1–12. https://doi.org/10.1016/j.cell.2025.06.003
Aoki et al. (2024). Incorporation of photosynthetically active algal chloroplasts in cultured mammalian cells towards photosynthesis in animals. Proc. Jpn. Acad., Ser. B, 100(9): 524–536. doi: 10.2183/pjab.100.035
Schwartz et al. (2014). FISH Labeling Reveals a Horizontally Transferred Algal (Vaucheria litorea) Nuclear Gene on a Sea Slug Chromosome. The Biological Bulletin, 227(3): 300–312.
Taro Maeda, Shunichi Takahashi, Takao Yoshida, Shigeru Shimamura, Yoshihiro Takaki, Yukiko Nagai, Atsushi Toyoda, Yutaka Suzuki, Asuka Arimoto, Hisaki Ishii, Nori Satoh, Tomoaki Nishiyama, Mitsuyasu Hasebe, Tadashi Maruyama, Jun Minagawa, Junichi Obokata, Shuji Shigenobu. Chloroplast acquisition without the gene transfer in kleptoplastic sea slugs, Plakobranchus ocellatus. eLife, 2021; 10 DOI: 10.7554/eLife.60176
