在某本科普書裡面，作者問了一個問題：花粉管中的精細胞有細胞膜嗎？精細胞與管細胞在花粉管中的空間分布為何？
我只好去查論文，看看到底花粉管裡的精核有沒有細胞膜。
答案是：不但有，還有兩層。
早在1970年時，透過觀察棉花的花粉，Jensen 與 Fisher兩人就看到，精母細胞周圍有一層清晰的膜狀結構。他們也觀察到，這層膜不是它本身的細胞膜，而是來自營養細胞的延伸。作者提到，這層膜與營養核的細胞質相連，但又明確地包覆住了精母細胞，形成一個半獨立的結構單元。
到了1981年，又有研究團隊觀察烏面馬（Plumbago zeylanica）的花粉，看到精細胞的外側明確包在一層與營養細胞連續的膜結構中。
然後在1985年，Dumas等人觀察十字花科的植物，又看到這樣的構造。
所以，可以得知，精細胞不但有細胞膜，還有兩層：一層是它自己本來的細胞膜，另一層則是由營養細胞（vegetative cell）延伸而來。後來，這層由營養細胞來的膜，被賦予一個特別的名稱叫做「內營養質膜」（Inner Vegetative Plasma Membrane），簡稱為 IVPM。
精核自己當然要有膜，但是外面竟然還有一層，這就讓科學家感到好奇了。受精需要精核與卵細胞核融合，那樣，當花粉管穿越柱頭、直搗胚珠，將精細胞送到雌蕊深處準備受精，這整個過程裡，精核什麼時候才會「脫衣服」準備受精呢？或者說，IVPM何時脫落？
當然，可能會有人問：為什麼精細胞需要多穿一件衣服？
科學家推測這層膜可能有保護作用，也有可能參與調控精細胞的成熟與活化——就像進入戰場前還要鎖上安全閥。但是，真正的受精，只有在「脫衣服」（IVPM瓦解）以後才能展開。
而這，就是2023年日本研究團隊的核心問題：
雖然 IVPM 很早就已經被發現，到底在受精過程中它什麼時候瓦解，以及什麼訊號或條件讓它瓦解呢？
為了直接觀察IVPM的動態，研究團隊在植物中引入雙螢光標記。一種螢光標記貼在 IVPM 上，另一種標記精細胞的細胞核。
接著他們使用兩種策略來觀察 IVPM 的行為。
首先，他們使用花粉管容易自發破裂的突變株 anx1/2，模擬花粉管破裂後的情況。
其次，他們將正常花粉與雌蕊組織一同培養，實時觀察受精前後的膜變化。
觀察發現，在花粉管破裂，釋出精細胞後的 1 分鐘內，IVPM 就會解體變成碎片，此時兩個精細胞開始分開，各自朝卵細胞與中央細胞移動。
而在花粉管尚未破裂前，IVPM 都維持完整、穩定的結構，像個眼鏡形狀包覆著兩個精細胞核。
也就是說，衣服不用脫，在看到對方的那一刻，就自己融化了。
除了使用花粉管容易自發破裂的突變株，研究團隊還使用另一種突變株 lorelei，這種植物的胚珠無法正常接收花粉管，造成花粉管無法破裂、精細胞無法釋放。
結果發現，即使花粉管在胚珠裡纏繞很久（精核的OS：妹妹你在哪裡啊！），因為胚珠無法接收花粉管，於是IVPM 依然保持完整，顯示IVPM的瓦解瓦解並非時間造成的，而是與「釋放」這個行為強烈相關。
所以，沒有看到對方，衣服就不會消失！
可惜的是，這篇論文並沒有找到讓IVPM消失的信號。他們知道需要花粉管釋放精核，但是精核並不是一被釋放就「脫衣服」，所以可能還有另外一個信號。
研究團隊提出幾個可能的「觸發因子」。他們認為，有可能是當花粉管破裂時，內部壓力改變刺激膜崩解，就像氣球爆破後碎片四散；也有可能是因為花粉管與胚珠交會時，會產生一連串活性氧與 Ca²⁺ 波動，這些可能參與精細胞活化與膜變化。
最令人驚奇的是，IVPM 的崩解是「選擇性」的，只會破壞 IVPM，不會損傷精細胞本身的膜。這可能與 IVPM 本身富含帶負電的磷脂（如 PS 與 PI(4,5)P₂）有關，這些磷脂可能吸引特定的膜分解蛋白或酵素，進行選擇性破壞。
所以，精核不但有膜，還不只一層呢！在受精的過程中，直到要發生核融合時，這層膜才會消失！
而精核（精細胞）與管細胞在花粉中的空間安排，請大家參考2023年的這篇論文的圖。
最後再回到科普書：如果作者想回答的是花粉形成的過程，那麼問題需要重新寫過；如果要問的的確是精核有沒有膜，那麼花那麼長的篇幅描述花粉形成的過程，就顯得答非所問了！
參考文獻：
Jensen, W. A., Fisher, D. B. (1970). Cotton embryogenesis: The pollen tube in the stigma and style. Protoplasma 69 (2), 215–235. doi: 10.1007/BF01280723
Russell, S., Cass, D. (1981). Ultrastructure of the sperms of Plumbago zeylanica. Protoplasma 107 (1), 85–107. doi: 10.1007/BF01275610
Dumas, C., Knox, R., Gaude, T. (1985). The spatial association of the sperm cells and vegetative nucleus in the pollen grain of Brassica. Protoplasma 124 (3), 168–174. doi: 10.1007/BF01290767
Sugi, N., Izumi, R., Tomomi, S., Susaki, D., Kinoshita, T., & Maruyama, D. (2023). Removal of the endoplasma membrane upon sperm cell activation after pollen tube discharge. Frontiers in Plant Science, 14, 1116289. https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1116289
