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不是葉綠素a說了算──P680與P700的誤解與真相

更新 發佈閱讀 7 分鐘

「老師,葉綠素a不是吸收藍光與紅光嗎?那為什麼光系統叫做P680與P700?這不是紅光嗎?」


如果今天是一個高中生或大學生問出這樣的問題,我一點也不會覺得你「很蠢」——這其實是一個很自然、也非常值得釐清的疑問。


但最近我翻到某本科普書,作者試圖回應類似的學生問題,卻給出了這樣的說法:


「光系統的反應中心吸收高峰落在藍光波長範圍,為什麼還叫做P680與P700?」


看到這句話我真的差點沒把書摔出去。


P680、P700不是葉綠素a的光譜!


這些數字不是葉綠素a的吸收峰值。


P680(PSII的核心吸光色素)與P700(PSI的核心色素)的「680」與「700」是指整個光系統的光譜特性,也就是在蛋白質—色素複合體中所觀察到的主吸收波長,位於紅光區。


葉綠素a自己如果是「游離」存在於溶液中,的確吸收峰主要在藍光(~430 nm)與紅光(~660 nm),但那不是我們在整個光系統中看到的現象!


為什麼吸收波長會變,是因為光系統的光譜是「整體結構」的產物


在光系統的反應中心,葉綠素a並不是在裡面飄來飄去,而是被嚴密地嵌入蛋白質複合體中。這樣的結構會大幅改變它的光物理性質,包括吸收光譜。


這不是假說,而是有實驗證據支持的。


P680與P700的最大吸收峰是683.5 nm與700 nm,不是藍光!


2004年,Krausz 團隊發表了關於 PSII 反應中心的關鍵研究。他們使用低溫吸收光譜與反應中心純化技術,證實:


P680 在其「原生結構」中,主吸收峰穩定出現在 683.5 nm。


這個數字正是 P680 名稱的由來,也就是「680 nm 區間」的代表。根本不是在藍光區。


另外,Rutherford在1985年的回顧論文中也提到,P700 的光譜最大吸收波長在 700 nm。


所以當某些老師或書籍還在說「為什麼叫做P680與P700」時,其實是連這最基本的文獻與數據都沒查過。


為什麼會不一樣?因為「紅移」


當色素分子與蛋白質形成連結(專業的說法稱為「耦合」),會因為所處的環境,導致光譜吸收發生偏移。這個現象不只出現在在光系統裡,所有與蛋白質結合的色素分子,都會發生這樣的事。以光系統裡面的葉綠素a來說,這個環境包括其他葉綠素a(可能形成π-π堆疊)、胡蘿蔔素、以及特定蛋白質的極性胺基酸(形成電偶極交互作用)。因此,它的吸收峰就會移到683.5或700 nm。


不然,為什麼不通通都叫做P430或P660?


只需要單一蛋白質的變化,就能改變PSI的吸收光譜


更厲害的是 2024 年發表於Nature Communications 的一項研究。他們在觀賞植物網紋草(Fittonia albivenis)中,發現僅只是將 PSI 複合體中的一顆蛋白質Lhca3發生變化,就讓 PSI 的吸收峰「更」紅移到753 nm。


也就是說:葉綠素a 本身沒變、色素數量也沒變,就只有周邊的「一顆」蛋白質結構改變,結果整個光系統的吸光性質都跟著變了,包括激發態壽命、能量轉移速率等。


換句話說:色素-蛋白質複合體的吸收光譜,絕對不是色素自己說了算,是團隊合作的結果。而且,絕對與Emerson enhancement effect無關。

Emerson enhancement effect效應的重點在於「兩個光系統需要互補才能達成高效率」,而不是P680與P700為什麼叫這個名字。

至於什麼「P700與P680其實是指在「紅光至遠紅光波長的範圍內」的最高吸收峰的波長範圍,而不考慮短波長(藍光)範圍的波長。」這根本就是硬拗,沒有什麼「不考慮短波長(藍光)範圍的波長」這回事!


真正該問的問題,不是「為什麼叫P680與P700」,而是「為什麼不問人也不查一下文獻?


今天如果是一個學生問這樣的問題,我並不會覺得有什麼糟糕的,因為這表示他們在思考,也可能只是對「P」這個命名感到好奇。


而且,學生的先備知識本來就不夠:不然為什麼叫做「學生」?我常跟學生說,當你還是學生時,有問題要盡量問,因為你是「學生」,所以不會有人覺得你不該問。


但我無法接受的,是身為老師或作者,自己沒有先備知識,卻又不願意查資料、不願意問人,還故弄玄虛。


這不只是無知,而是誤人子弟。


最後,我再說一次:葉綠素a只是色素-蛋白質複合體的一部分,整體各個成分的互動才是關鍵,才能決定整個複合體的性質。


也就是說,光系統的吸光特性從來不是某個分子的「個人表現」,而是整個色素—蛋白質複合體的集體行為。


我們不能拿葉綠素a在酒精中呈現的吸收峰,來推論活體中P680或P700的表現,就像我們也不能拿一個小提琴手來預測整個交響樂團的表現。


學生問問題是學習的一部分,但是若老師不肯學又硬拗,就是教學的災難。


參考文獻:


Rutherford AW, Heathcote P. Primary photochemistry in photosystem-I. Photosynth Res. 1985 Dec;6(4):295-316. doi: 10.1007/BF00054105. 


Hughes, Joseph L.; Prince, Barry J.; Peterson Årsköld, Sindra; Smith, Paul J.; Pace, Ron J.; Riesen, Hans; Krausz, Elmars. Australian Journal of Chemistry 2004. 57(12):1179-1183 DOI: 10.1071/CH04140


Li, X., Huang, G., Zhu, L. et al. Structure of the red-shifted Fittonia albivenis photosystem I. Nat Commun 15, 6325 (2024). https://doi.org/10.1038/s41467-024-50655-9


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主要介紹關於植物的新資訊,但是也會介紹一些其他的。 版主在大學教植物生理學,也教過生物化學。 如有推薦書籍需求,請e-mail:susanyeh816@gmail.com
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