──從一本問A答B的科普書開始,帶你看懂植物根部主動運輸的真相
「根主動吸收鹽類有三種途徑:質外體途徑、共質體途徑、穿膜途徑。動物的小腸上皮與植物的根部細胞都是極化的細胞(下略)。植物常以質子幫浦建立細胞內外的H⁺濃度梯度,然後再去運輸其他物質(下略)。根部的表皮與周鞘細胞有運輸蛋白,可以把K⁺運入細胞(下略)。」
乍看之下,這段話每一句好像都沒錯,卻讓人越讀越迷惘。它告訴了你幾個看似有用的關鍵詞,卻沒有任何脈絡,也沒有指出重點。最嚴重的是,它混淆了幾個本質上完全不同的概念。
我們來一條一條拆解這段話,看看它到底哪裡出了問題。
一、「三種途徑」並不是主動運輸
所謂根吸收的「三種途徑」,其實是水與溶質在細胞之間移動的三種路徑:
- 質外體途徑(apoplast):走細胞壁與細胞間隙
- 共質體途徑(symplast):經過胞間連絲進入其他細胞
- 穿膜途徑(transmembrane):不斷穿越細胞膜進入下個細胞
這三種路徑與是否「主動」無關,它們只是描述物質走哪條路。真正的「主動運輸」是指有能量消耗、對抗濃度梯度的運輸,必須透過膜上的蛋白質幫浦與協同轉運子。
所以,「三種途徑」根本不能用來回答「主動運輸發生在哪些細胞」。
二、周鞘根本不是第一線吸收者
這段話最後說「根部的表皮與周鞘細胞有運輸蛋白,可以把K⁺運入細胞」。這樣的說法,會讓學生對「周鞘細胞」的角色理解錯誤。
周鞘(pericycle,請見上圖)位於維管束的外層,與側根發育與次生生長有關。真正控制離子是否進入導管的,是內皮細胞(endodermis),而真正從土壤吸收K⁺的是根毛表皮細胞。
把周鞘扯進來,會讓學生完全搞不清楚從土壤吸收到維管束到底是哪幾層細胞在負責。
三、根部細胞≠小腸上皮細胞
書裡說植物根部細胞與小腸上皮細胞都是「極化細胞」。雖然這樣可以幫助學生聯想,但是卻沒有說清楚這兩種細胞在運輸物質上有一些根本的差異。
動物小腸上皮細胞的極化,指的是「頂端吸收、基底輸出」的方向性,而植物根部的「極化」則是部分轉運蛋白分佈不均所造成的現象。
另外,作者還提到生長素(auxin)的極化運輸,但是生長素極化運輸是因為運輸蛋白(輸出與輸入蛋白)的位置安排造成的。
再者,植物的根部細胞的極化,以及植物運輸生長素細胞的極化,幾乎不牽涉到物質的重組;但是動物小腸上皮的極化,卻會牽涉到複雜的加工(經典的例子是脂質)。
「根主動吸收鹽類」正確的吸收流程是什麼?
我們可以這樣簡化描述植物根部無機鹽吸收的主動運輸過程:
1. 根毛表皮細胞:利用H⁺-ATPase將H⁺運出,建立膜電位差與濃度梯度,啟動協同轉運(symport),將K⁺、NO₃⁻等逆濃度運入細胞。
2. 皮層細胞:沿著共質體路徑傳遞離子,部分也有主動運輸角色。
3. 內皮細胞:具有Casparian strip,阻斷質外體路徑,所有離子進入維管束前必須通過細胞膜的主動篩選與轉運。
4. 導管的薄壁細胞(xylem parenchyma cell):早在1974年就已經發現,導管周圍的薄壁細胞能主動吸收離子,調節離子進入導管的種類與速度。
最後,水分與離子進入導管,再經由木質部向上運送至莖與葉。
這才是學生應該掌握的核心概念。
別再讓模糊的敘述掩蓋了科學的邏輯!
你可以背很多句話、寫對很多考題,但若你不知道這些運輸是哪個細胞、用了什麼蛋白、發生在哪一層組織、為什麼要用能量,那就只是「聽起來像懂了」的假象。
科學教育的價值,不在於複誦幾條看似正確的結論,而是幫助學生用邏輯與圖像,理解生命運作的細節與整體流程。
參考文獻:
Hopkins W.G. Huner N.P.A. (2008) Introduction to Plant Physiology. 4th ed. p. 43-57
Läuchli, A., Kramer, D., Pitman, M. G., & Lüttge, U. (1974). Ultrastructure of xylem parenchyma cells of barley roots in relation to ion transport to the xylem. Planta, 119(2), 85–99. https://doi.org/10.1007/BF00390883