光呼吸作用是氧化與異化作用？當然不是
在某些科普教材中，RuBisCO 進行光呼吸的過程被描述為「氧化作用」（oxidation）或「異化反應」（catabolism）。這種說法乍看合理，因為這個過程涉及氧氣、釋放 CO₂，看起來好像也在「分解」碳源。
首先，我們來看化學或生物化學裡對「氧化」的定義。
- 狹義：失去電子
- 廣義：氧化態上升、或與氧結合
在光呼吸過程中，雖然氧分子（O₂）的確有參與反應，但整個反應過程中：
- 沒有電子轉移
- 沒有氧化還原酶參與
- 沒有產生 ATP 或還原型 NAD(P)H
所以只能說 RuBisCO 執行了「加氧反應」（oxygenation），但不是氧化作用（oxidation）。
至於把光呼吸稱為異化反應，那就更是荒謬了。
要知道，異化作用（catabolism）是指分解有機大分子同時釋放能量的反應。如呼吸作用、β-氧化等。
但是光呼吸是因為RuBisCO的錯誤所產生的補救機制。在整個過程中，不但沒有產生能量，反而消耗 ATP 與 NADH。甚至，還釋放原本應該被固定的 CO₂，導致碳損失。更不要提產生了需要額外處理的氨（NH₃）了！
所以，無論是能量流向、反應目的，還是代謝意義上，它都不屬於異化作用。
那麼，該怎麼正確的描述光呼吸作用呢？
正確的描述是：「RuBisCO 在高 O₂ / 低 CO₂ 環境下啟動氧化酶活性，使 RuBP 發生加氧分解，產生 3-PGA 與無用的 2-PG。為了避免2-PG的累積，引發植物進入光呼吸途徑移除2-PG，造成碳與能量的損失。」
這樣的敘述，才能夠準確說明反應本質，避免誤導讀者。
到底為什麼會發生光呼吸？課本常跳過的兩個核心問題
除了名詞誤用之外，還有一個更根本的問題：光呼吸到底是怎麼來的？ 很多教學只說「高氧低二氧化碳」時會發生，但為什麼這個反應會存在？大氣不是本來就是「高氧低二氧化碳」嗎？RuBisCO 為什麼這麼「不準確」？
要解釋清楚，必須談兩個關鍵概念。
首先，RuBisCO 本身就是一個具有「雙重活性」的酵素
RuBisCO 並不是只會與 CO₂ 結合的羧化酶，它天生就具有兩種活性：
- 羧化酶（carboxylase）
- 加氧酶（oxygenase）
這不是突變或病態造成的，而是這個酵素在演化早期就有的限制。那就是為什麼它叫做RuBisCO，最後那兩個字母是羧化酶（C）與加氧酶（O）的意思。
為什麼會有「加氧酶」活性？在原始地球大氣中，CO₂ 濃度遠高於 O₂，這使得早期的 RuBisCO 不需要擔心加氧的問題（幾乎沒有氧啊！為什麼要擔心不存在的問題呢？）。但是，當光合作用出現後，大氣中的 O₂ 濃度上升，這時候，RuBisCO 的弱點就暴露了：它無法精確區分 CO₂ 與 O₂，於是造成錯誤反應。
換句話說，光呼吸其實是演化上的「舊設計殘留」，而不是一個主動選擇的路徑。之前我們曾看過生活在低氧環境下的藍綠菌，它的RuBisCO也還是有加氧酶活性喔！
其次，大氣中 CO₂ 與 O₂ 的相對濃度，決定誰可以跟RuBisCO在一起
因為RuBisCO 可以用CO₂也可以用O₂，所以到底會發生卡爾文循環還是光呼吸，就看誰的濃度高。
但是在現代的大氣中，O₂ 佔約 21%，而 CO₂ 只有 0.04%（約 400 ppm）。在這樣的條件下，O₂ 有很大的機會「誤闖」RuBisCO，啟動光呼吸。
此外，在乾旱或溫度上升時，植物常會關閉氣孔以減少水分流失，這也會使葉肉內 CO₂ 更快下降，O₂ 更快累積，進一步提升光呼吸發生的機率。
也就是因此，C₄ 植物演化出新策略，把初步固定 CO₂ 的反應與卡爾文循環分開在兩種細胞中。這些都是為了提高 RuBisCO 接觸 CO₂ 的機會，壓制光呼吸發生率。
把植物代謝寫清楚，是對學生與科學的基本尊重
把光呼吸當作「氧化作用」或「異化反應」，乍看好像只是名詞誤用，但其實反映出對整個植物碳代謝與酵素活性的理解缺乏基礎。
更嚴重的是，當這些錯誤以非常自信的語氣寫下來、印成書籍後，就會讓學生背下錯的東西，未來學習與研究時，都會發生混亂。
參考文獻：
Hopkins W.G. Huner N.P.A. (2008) Introduction to Plant Physiology. 4th ed. p.142-143
