從達官貴人的案頭花園,揭開番茄的演化之路

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番茄(Solanum lycopersicum)原產於南美洲安地斯山脈,其野生祖先為分布於秘魯與厄瓜多的Solanum pimpinellifolium,果實小如豌豆。最早的馴化可能發生在秘魯與厄瓜多交界的地區,產生果實略大的變異型,隨後向北傳播至中美洲,在墨西哥形成了大果型的栽培番茄。


這段馴化歷程並非線性單一路徑,而是多祖源、多次選育的複雜過程。現代基因體研究指出,現代番茄是多次馴化、再混血與人為選育下的產物。


過去的研究發現,馴化過程常伴隨「瓶頸效應」,即在人工選育中,僅少數基因型被保留,導致整體遺傳多樣性降低,使作物對病蟲害與環境壓力的適應力下降。


但近年的研究認為,這種基因流失未必是單一事件,更可能是「逐步侵蝕」的結果。番茄的基因多樣性,可能在漫長的馴化與現代育種過程中逐漸下降,而非一次性崩塌。


對番茄而言,解開這個疑問的關鍵,竟然是一本來自文藝復興時期的植物標本書。


在16世紀中葉製作的一本植物標本書《En Tibi Perpetuis Ridentem Floribus Hortum》(獻給你,一座永遠綻放笑容的花園)誕生於義大利博洛尼亞,收藏於荷蘭自然生物多樣性中心。書中壓製了473株植物,其中一頁是現存最古老的番茄標本之一,儘管當時的抄寫者將其誤標示為「Salunca」,但另外還有手寫的番茄別名為「Poma Amoris」(愛之果)。


這本書並非供人食用或栽種之用,而是精心製作的知識展示品,象徵對自然的掌握與歸檔,也可能是獻給神聖羅馬皇帝費迪南一世的外交禮物。由標本的製作風格、紙張、筆跡以及其他留存至今的資料,研究團隊推斷標本的製作者可能是當時在波隆納相當活躍的植物學家 Francesco Petrollini。


研究團隊從這株番茄標本中小心取下小於2平方公分的葉片,成功萃取出古DNA,進行基因定序,並與360個現代野生與馴化番茄基因體資料比對。他們發現這株標本屬於馴化品系,它與墨西哥猶加敦半島與韋拉克魯斯地區的古老番茄品系最為接近,具有極高的異質性(與現代的野生番茄相當),與現代近交育種的番茄形成對比。


葉綠體基因資料則顯示,En Tibi樣本屬於一個分布於中美與南美的群體,與中美洲的馴化階段符合。


分析的結果支持番茄的馴化應該是多階段過程,先在南美安地斯地區出現,再北移到中美洲(現今的墨西哥),發展出大果型。


這個研究成果,不僅提供了當時馴化階段的直接證據,也支持了「逐步瓶頸」的假說。En Tibi 書中的這株番茄,成為歷史與基因科學交會的見證者。


在西方,16世紀的學者們以壓製乾燥植物的方式保存與展示知識。而在東方的清朝,植物同樣進入帝王的視野,但角色有所不同。


據清代奏摺記載,在康熙五十八年(1719年),福建巡撫呂猶龍與閩浙總督滿保分別進貢來自臺灣的「番檨」(即土芒果),並以蜜漬、鹽漬與晒乾方式保存。康熙在體驗過芒果後,他的批示是這樣的:


番檨從來未見,故要看看。今已覽過,乃無用之物,再不必進。


這段文字透露出一個容易被忽略的重點——康熙並非被動接受進貢,而是出於好奇,主動要求觀察這種來自南方的新奇果實。值得注意的是,這一年距康熙駕崩僅剩三年,顯示他在生命晚期仍保持對自然世界的觀察與學習慾望。


同樣地,他對來自歐洲的「綽科拉」(chocolat,巧克力)也曾主動向宮中要求,命人向傳教士查詢來源與用法,宮中甚至準備專門的銀罐與木碾器具,藥師則說明其適用於胃虛腹寒者飲用。


這些細節顯示,康熙對異域植物與物品保持一定程度的知識性關懷,雖未發展成如《En Tibi》般的植物標本書,卻也呈現一種不同的文化姿態。


不過,歷代的中國皇帝們,對植物的想像,似乎都僅限於實用,且以藥用為主。如南朝梁武帝的《本草經集注》、宋真宗的《開寶新修本草》、《圖經本草》,清高宗的《欽定古今圖書集成.醫部.本草類》等。這些書雖然沒有附上標本,但也同樣呈現了官方對植物知識的系統化整理。


從安地斯山到墨西哥,再漂洋過海登上歐洲貴族的案頭,番茄的旅程跨越了地理、文化與基因的疆界。


而那本以羊皮裝訂、收錄植物枝葉的書,穿越近五百年仍在博物館中低語,它不僅告訴我們:哪裡可能是番茄的故鄉,也提醒我們:知識的傳承,不只仰賴語言與文字,更藏在一片被錯誤命名的葉子之中。


參考文獻:

Vos, R. A., van Andel, T. R., Gravendeel, B., Kakakiou, V., Michels, E., Schijlen, E., & Stefanaki, A. (2022, June 7). A tomato genome from the Italian Renaissance provides insights into Columbian and pre-Columbian exchange links and domestication [Preprint]. bioRxiv. https://doi.org/10.1101/2022.06.07.495125

落山風(記者). (2007, June 14). 康熙皇帝誤會了 台灣芒果哪是無用之物? PeoPo 公民新聞. https://www.peopo.org/news/2176

故宮博物院宣傳教育部果美俠. (2022, June 17). 康熙皇帝深愛的「綽科拉」究竟是甚麼? 我們的故宮|璀璨的中國文明. https://chiculture.org.hk/tc/china-five-thousand-years/4168


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