說到蘋果的祖先，多數教科書都會提到來自中亞天山地區的新疆野蘋果（Malus sieversii）。這種野生蘋果果實雖然也有甜味，但外型多變、口感粗糙，是科學界公認的栽培蘋果（Malus domestica）最主要基因來源。
為什麼懷疑不只有新疆野蘋果？
2012 年，法國的 Cornille 等人組成了一個跨國研究團隊，重新審視蘋果馴化的歷史。基於幾個耐人尋味的觀察，他們認為有必要重新鑑定一下栽培品系蘋果的家譜：
- 首先，位於絲綢之路沿線的不只新疆野蘋果，還有高加索地區的 M. orientalis、西伯利亞的 M. baccata，以及歐洲本地的野蘋果（M. sylvestris）。
- 其次，過去曾在歐洲的某些蘋果品系中，檢測出與歐洲野蘋果相同的單倍型（haplotype）。
- 第三，他們觀察到，野生的歐洲野蘋果可以與栽培品系蘋果發生自然雜交，並留下後代。
- 最後，某些歐洲釀酒用的蘋果（cider apple）特徵（小、苦、澀）與歐洲野蘋果極為相似。
這些現象讓研究團隊提出一個大膽的假設：歐洲野蘋果也可能在蘋果的馴化史上「參了一腳」。
要如何驗證這個假設？
為了驗證這個假設，研究團隊採集了從中國到西班牙、共 839 株蘋果樣本，涵蓋五種野生蘋果與栽培種。他們使用 26 個分布在全基因組的微衛星標記（microsatellite markers），並採用族群結構分析（STRUCTURE）、FST 分化指數與貝葉斯推論（Approximate Bayesian Computation, ABC）等方法，比對各族群的遺傳相似性與基因滲入程度。
結果不只令人驚訝，更顛覆了單一祖先的假設。
研究團隊發現：
- 在未剔除混血個體時，栽培蘋果與歐洲野蘋果的基因距離，比與新疆野蘋果還接近。
- 約有 26% 的栽培蘋果品種含有明顯的歐洲野蘋果基因，尤其在俄羅斯、法國與英國的品種中最常見。
- 若僅分析「純種個體」，則新疆野蘋果仍是最早的祖先，但歐洲野蘋果後來確實參與了大量基因滲入。
從他們的貝葉斯模型推估，歐洲野蘋果的基因甚至可能占目前栽培蘋果基因組的六成（注意：這可能高估，但趨勢明確；考慮到後來的研究，這應該真的是高估）。
這些結果意味著，蘋果的馴化不是單一事件或單一路徑，而是歷經長時間、多種野生種基因混合而成的複雜演化過程。這與許多一年生自花授粉作物（如小麥、水稻）強烈瓶頸與單源化的馴化歷史大相逕庭。可能有部分原因是因為，蘋果並非自花授粉作物。
更有趣的是，這種野生種的基因滲入可能是無心插柳——因為蘋果自交不親和，人們多半是從雜交種子中選出好吃的果實個體，而非進行嚴格的自交或品系固定。加上蘋果需以嫁接繁殖、壽命長、代數慢，更讓這些野生種基因得以保留、流傳至今。
從科學上來看，這篇研究告訴我們，馴化絕對不是斷裂式的創造，而是持續流動與混合的過程。地理環境與歷史因素（如絲綢之路）會形塑作物的基因組成。
作物的野生種不僅是祖先，也可能是「再參與者」，並提供重要的抗病、耐寒或風味基因資源。
而從文化上來看，我們也許該重新欣賞歐洲野蘋果這位長久以來被低估的角色——不是馴化故事的主角，卻是讓故事更豐富的配角。
參考文獻：
Cornille, A., Gladieux, P., Smulders, M. J. M., Roldán-Ruiz, I., Laurens, F., Le Cam, B., ... & Giraud, T. (2012). New insight into the history of domesticated apple: Secondary contribution of the European wild apple to the genome of cultivated varieties. PLoS Genetics, 8(5), e1002703. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1002703
