圖片作者：ChatGPT
植物怎麼知道什麼時候該開花？在適當的時機開花，對植物來說非常重要。畢竟，開花就是傳宗接代，為了要讓自己的基因傳遞下去，一定要挑對的時間，這樣才不會一番辛苦付諸東流。
過去的研究發現，在模式植物阿拉伯芥 (Arabidopsis thaliana) 中，這個開花素是由 FT 蛋白（FLOWERING LOCUS T） 所扮演的。它的產地是葉子中的韌皮部伴細胞（companion cells），然後被運送到植物的頂芽生長點（SAM），跟那裡的 FD 蛋白結合，然後才能共同開啟開花所需的基因表現。
這個過程就像是一封從葉子寄出的開花請柬，必須順利送到頂芽生長點，才能真正讓植物開花。
過去的研究知道，不只是光週期不對不開花，天氣太冷也不會開花。但是為什麼冷天不開花呢？
由於開花素對植物能否開花很重要，所以研究團隊想知道：「天氣太冷不開花，是不是因為開花素在低溫下，無法順利抵達頂芽生長點？」
為了要看到開花素的移動，研究團隊設計了一個叫做 iBiFC 的螢光檢測系統，可以「看到」開花素和 FD 在頂芽生長點結合的位置，也就是間接觀察開花素是否真的進入了頂芽生長點的核心地帶。
結果他們發現在正常溫度（23°C）下，開花素會慢慢移動進入頂芽生長點，在第 6 天左右順利與 FD 結合 → 順利開花。但是，當植物處於低溫（16°C）下，開花素卡在頂芽生長點外圍，無法進入，造成開花延遲。
也就是說：的確是因為開花素到不了頂芽生長點，造成開花時間延遲。但是，接下來要問：是哪條不好的狗擋了開花素的路？
進一步實驗發現，問題出在原生質絲（plasmodesmata, PD）。原生質絲是植物細胞之間的「通道」，但是比較像是細胞之間的「小門」，當它們打開的時候，訊號分子就可以在細胞之間穿梭。
那麼，研究團隊又要問下一個問題了：是不是有人在低溫的時候「關門」，讓開花素不得其門而入？
研究團隊想到了離層酸（ABA）。離層酸是植物用來對抗乾旱、鹽害與低溫等逆境的主要激素。另外，在一些研究裡，也曾有人發現離層酸會「關門」：透過合成一種糖（callose）使原生質絲的通透性降低。
於是，他們建立了一個螢光報導株，來觀察離層酸的信號。結果當他們用低溫處理這個植物時，在頂芽生長點基部出現了離層酸的信號。這意味著，當溫度降低時，頂芽生長點基部的離層酸濃度的確上升了。
所以，是不是在低溫的時候，頂芽生長點基部的離層酸濃度上升，使得合成callose的基因被活化，接著這些callose就把「門」（原生質絲）給堵住，於是開花素就進不來了？
為了驗證這個機制，研究團隊找了不能合成離層酸的突變株（ aba2、aba3）以及缺少合成callose的酵素（CalS1 / CalS7）的突變株。結果發現，不能合成離層酸的突變株在低溫下仍能開花，因為 callose 堆不太起來，門沒關上；而不能合成callose的突變株即使在低溫下，開花素也還是能移動進入頂芽生長點，植物也還是能開花。
相對的，即使在常溫下，當他們直接給植物離層酸，也會模擬出低溫阻斷開花素的效果。
總而言之，當植物受到壓力（例如低溫）時，會啟動離層酸的產生，然後離層酸會啟動兩個酵素基因 CalS1 與 CalS7，它們會在原生質絲附近堆積「callose」，像颱風來之前在門口堆沙包一樣，把「門」堵住。
結果， 開花素就進不去頂芽生長點的核心，開花的訊號無法成功配送，植物就不開花。
過去我們以為「日照時間」是植物是否開花的主因。沒錯，它很重要，但這篇研究提醒我們，溫度也會控制植物開花，但不是直接改變基因表現，而是改變訊號能不能「成功配送」！
而能不能把訊號送到，要看離層酸這條狗。正常溫度時，離層酸是「好狗」，不會擋路，所以訊號就可以成功配送；但是天氣冷的時候，離層酸就變成壞狗，把門給擋起來。
也就是說，植物不是沒有收到開花通知，而是低溫時，連送信的路都被封起來了！
這種精細的調控機制，目的就是幫助植物確保只有在「真的適合」的環境中才開花，避免寒流中貿然開花、結果凍死。
參考文獻：
Murata, Y., Nagata, K., & Abe, M. (2025). Cell-to-cell translocation of florigen is inhibited by low ambient temperature through abscisic acid signaling in Arabidopsis thaliana. PNAS, 122(28), e2507987122. https://doi.org/10.1073/pnas.2507987122
