「聰明玉米」可以自己調整葉片角度！

之前我們曾經介紹過葉片角度對植物產量的影響。因為植物能收到多少光，會影響到它們能進行多少光合作用，而葉片角度可以影響植物能收到多少光線（請看一下關於甘蔗葉片角度的研究），所以葉片角度對植物產量的影響是相當大的。

通常葉片「站」得越直，收到的光就越少。但是禾本科植物如甘蔗、玉米、水稻等，因為沒有分枝，所以葉片免不了會出現互相遮蔽的問題：上面的葉片接收到太多陽光，但下面的葉片卻曬不到太陽。而當農作物種得更密，就會讓葉片們全部都站得更直，於是接收到的光變少了，植物的產量就下降了。

許多研究，都想要找到能調整葉片角度的方法，但是過去找到的突變株，都會造成全部的葉片一起站起來或躺下去。如果能找到一種植物，上面的葉片站起來，下面的葉片躺下去，這樣大家都可以接收到足夠的陽光，豈不美哉？

當然，你可能會說：憨眠啦！哪來這種好事？最近的一個研究，還真的就發現這種好事了。而且更好的事情是，只需要「一個」基因的突變，就完成了。

這個基因被稱為lac1（leaf angle architecture of smart canopy 1），大概可以翻成「聰明冠層」吧！它的葉片角度還真的是越往下躺得越平。

這麼厲害的基因，到底是影響到什麼呢？研究團隊把這個基因找出來發現它竟然是跟芸苔素（brassinosteroid）代謝有關。lac1是一個brassinosteroid C-22 羥化酶，會給芸苔素加上一個OH基，讓植物可以產生更多的芸苔素。

為什麼芸苔素合成，會造成這麼「厲害」的現象呢？研究團隊看了一下位於其他植物的同源基因。在阿拉伯芥，lac1的同源基因是dwf4，可是阿拉伯芥的dwf4卻完全不是那麼一回事。阿拉伯芥的dwf4很矮，但是lac1卻有正常的高度。

是不是玉米裡面還有類似lac1的基因呢？研究團隊看了一下，發現還有另外一個基因，與lac1有42%相同，而這個基因跟水稻的D11最像。

他們把這個基因給破壞掉以後，玉米就變矮了。如果再把lac1也拿掉，就會出現一棵很悲慘的玉米：具有矮矮的畸形葉片，花序也開得亂糟糟地。不過，研究團隊發現，只少了lac1的玉米，裡面的D11表現量會比較多。

所以，他們認為玉米裡面的lac1與D11在功能上有部分重疊，類似的現象也出現在水稻裡面，而且水稻如果少了DWF4，葉子也會站得比較直，產量在種得比較密的時候也比較不會降低。

水稻的結果顯示玉米的這個lac1基因，可能真的大有可為。不過，研究團隊還是想知道到底玉米的lac1基因是怎麼辦到這樣聰明地調整葉片角度的。他們想到，過去他們自己的研究曾經找到另一個跟葉片角度有關的基因RAVL1，而且這個基因也跟芸苔素合成有關：RAVL1會活化另一個與芸苔素合成相關的酵素brd1的表現，讓芸苔素合成增加。

於是他們把少了RAVL1的玉米找出來研究，發現少了RAVL1，lac1與D11的表現都變少了。仔細看了lac1與D11的基因，可以看到這兩個基因前面（啟動子）有RAVL1可以辨認的區域，而進一步的實驗也證明，RAVL1真的會結合到這兩個基因的啟動子上，讓這兩個基因的表現增加，造成葉片躺下來。

所以，RAVL1會造成lac1與D11表現增加，這會讓芸苔素合成變多，然後葉片就會躺下來；在少了lac1 的玉米裡面 ，因為沒有了lac1，造成葉片就會站起來。但是為什麼只有上面的葉片站起來，下面的葉片還是躺著呢？而且越下面的葉片躺得越平？

當然，少了lac1還有D11，但是是誰在影響D11呢？

從上面的葉片到下面的葉片，唯一的變因就是光了。於是，研究團隊想到光敏素（phytochrome）。玉米有兩個光敏素A與兩個光敏素B，測試的結果發現，RAVL1只跟兩個光敏素A有互動，而且兩種型態（Pfr與Pr）都可以。仔細觀察缺少了光敏素A的玉米，它們的葉子也是越往下就躺得越平。

於是他們觀察了RAVL1在少了兩個光敏素A的玉米與野生種玉米裡的狀況。結果發現，遮蔭下RAVL1的量比較低，但是在少了兩個光敏素A的玉米中，RAVL1的量不管有沒有遮蔭都差不多。進一步的觀察發現，遮蔭會讓光敏素A越來越多，但是RAVL1卻越來越少。不過，在沒有光敏素A的玉米裡，不管遮蔭多久，RAVL1的量都維持不變。但是，當他們用26S蛋白酶體抑制劑處理遮蔭的玉米，這時候不管遮蔭多久，RAVL1的量也不會變。也就是說，光敏素A可能是透過26S蛋白酶體來分解RAVL1。

最後，他們發現，在煙草中表現兩個光敏素A，可以讓RAVL1無法活化lac1與D11的基因表現。但是如果用白光照射，因為光敏素A在白光下不穩定，所以lac1與D11就可以表現了。

所以可以這麼說：光線影響了光敏素A的量，而光敏素A會把RAVL1送去分解掉，這樣就讓lac1與D11無法合成更多。越下面的葉片光敏素A越多，RAVL1越少，lac1與D11就越少，芸苔素就越少，於是葉片就躺得越平。而這也就是為什麼少了lac1的玉米，因為只剩下D11在工作，所以會出現越往下的葉片就躺得越平，越上面的反而站得更直的原因了。

說了那麼多，少了lac1的玉米，產量真的有比較多嗎？研究團隊進行了田野試驗，發現少了lac1的植物，在高密度（每公頃十五萬株）的狀況下，產量比野生種更好。

所以，這個「聰明玉米」因為一個基因的突變，讓它能夠隨著光線狀況調整自己的葉片角度，達成提升光合作用，也提升了產量。但是，這個現象僅限於玉米，在水稻，少了dwf4的水稻雖然葉片角度也變了，但好像就沒有那麼「神」啦！這也告訴了我們，雖然都是「草」，但是不同種的草也是有很大不同的喔！

參考文獻：

Tian, J., Wang, C., Chen, F. et al. Maize smart-canopy architecture enhances yield at high densities. Nature (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-024-07669-6