斑斕多姿vs素面朝天：植物的海拔生存策略

絕大多數的植物是光合自營生物，因此必須進行光合作用（photosynthesis ）以維持生命。光合作用的光反應（light reaction）是個電子傳遞鏈，藉由吸收光的能量激發葉綠素（chlorophyll ）釋放電子，然後透過將電子在類囊體膜上傳遞，以取得電子的能量，以ATP（腺嘌呤核苷三磷酸）的形式儲存，供應植物進行卡爾文循環（Calvin cycle）以及其他反應所需。

雖說植物需要光來進行光合作用，但是過多的光也會造成傷害。在高光度的環境下，光合作用的電子傳遞鏈會呈現飽和狀態，這時候電子就可能會與細胞中的氧氣結合，產生自由基。自由基會氧化細胞中的各種分子，對植物造成嚴重的傷害。

因此，植物都會有多種保護自己不被曬傷的方法：如葉黃素（xanthophyll）、類胡蘿蔔素（carotenoids ），以及調整捕光複合體II（LHC II，light harvesting complex II）與光系統II的連結等。但是，有些植物還會發展出自己的一些小撇步。

生長在美國的兩種北美蛇根草屬植物(Hexastylis heterophylla和H. shuttleworthii)，會有斑駁（variegated ）的葉片。科學家注意到，它們葉片斑駁現象有隨海拔升高而降低的趨勢。低海拔地區(<450米)的植株有更多和更強的斑駁表現。

他們調查了兩年（2021-2022），2021年共調查了1622個個體，2022年調查了448個個體。總共涉及21個群落,其中15個為H. heterophylla，6個為H. shuttleworthii。

他們發現，隨著海拔從約200米上升到1200米，它們從幾乎全部都是斑駁個體降低到幾乎全部都是均勻的綠色葉片的個體。同時，葉片的斑駁強度也從低海拔地區的一半斑駁降低到高海拔地區的接近0。

到底是什麼導致了這樣的現象呢？研究團隊調查了食草動物、溫度、UV-B輻射、季節性光照變化、土壤濕度和pH值等。結果發現，葉片的斑駁與食草動物並未顯示顯著相關性，反而跟溫度、UV-B輻射、季節性光照變化、土壤濕度和pH值等非生物因素呈現相關性。

難道斑駁的葉片不會影響食草動物的選擇嗎？研究團隊觀察到，這兩種植物主要的食草動物是蝸牛。由於蝸牛主要依靠觸角上的化學感受器尋找食物，而非視覺線索；所以蝸牛不太可能根據葉片是否斑駁來選擇食物。

那麼，到底哪一個因素是主要影響葉片的斑駁程度？研究團隊發現，斑駁葉片在強光下溫度較低，非光化學猝滅(NPQ)也低了20%。由於NPQ是植物用來處理過剩光能的一種機制，它透過將多餘的光能從葉綠素分子轉移到類胡蘿蔔素，接著類胡蘿蔔素再以熱的形式釋放這些能量，來保護光系統II因過度激發而受損。因此，高NPQ值表示植物正在積極地散失過剩光能也就是說，植物正在經歷光壓力。

因此，觀察到非斑駁葉片比斑駁葉片有更高的NPQ，意味着非斑駁葉片有更多的過剩光能要處理。因此，研究團隊認為，斑駁的葉片更可能是對非生物環境因素(如高溫、強光)的適應。

不過，葉片斑駁，會不會影響到光合作用的效率呢？研究團隊發現，儘管葉片的淺色部分葉綠素含量較低，但整體光合作用的效率（光合作用量子產率，Quantum Yield, Φ PSII）並沒有受到影響。這意味著，葉片斑駁可能是一種結構性適應，有助於植物在特定環境條件下維持光合作用的效率。

一般來說，我們會認為海拔越高，輻射應該會更強；但是，這兩種植物的數據顯示，似乎是低海拔地區輻射比較強！因為低海拔地區的植物們已經被逼到出現斑駁葉片，而高海拔地區的植物們卻還可以處理，儘管NPQ值高了20%。

但是，高海拔輻射較低？這不科學啊！不過，雖然他們並沒有直接在現場測量UV-B，但是他們使用了一個全球UV-B輻射數據庫，依據研究地點的空間坐標來從這個數據庫中找出從2004年到2013年的平均年度UV-B輻射數據。

數據庫的資料顯示，這個地區的UV-B隨著海拔的增加而減少，這與我們的一般認知相反。

這個結果確實令人困惑，會不會是全球數據庫無法準確反映局部地形的微氣候特徵？還是研究區域可能存在特殊的地理或大氣條件，影響了UV-B的分佈？或者是如雲量、植被覆蓋、空氣污染等可能影響UV-B的分佈，而這些因素可能與海拔有複雜的關係？又或者其他的因素（如：溫度）才是主因？

考慮到這篇論文的推論與一般認知的差異，這個發現值得進一步調查和驗證。未來的研究可能需要進行實地UV-B測量，以確認這種模式是否真的存在，還是由於數據或方法的限制導致的結果。

參考文獻：

Sullivan, C. N., & Koski, M. H. (2024). An elevational cline in leaf variegation: Testing anti‐herbivory and abiotic heterogeneity hypotheses in maintaining a polymorphism. American Journal of Botany, 111, e16411. https://doi.org/10.1002/ajb2.16411