在植物科學中，嫁接是一項古老卻充滿現代應用潛力的技術。無論是為了結合抗病的根系與高產的接穗，還是進行跨種甚至跨科嫁接，癒合處的細胞如何認同彼此、重新連接成一體，一直是科學家想解開的謎題。更不要提偶而還會出現「嫁接嵌合體」了！
第一個線索來自2020年，Notaguchi 團隊在《Nature》發表一篇關鍵論文（請參考此文），利用轉錄體（transcriptome）分析找到了嫁接處表現特別高的基因：一群屬於β-1,4-glucanase（β-1,4-葡聚醣酶）的細胞壁酵素。這些酵素能分解植物細胞壁中的多醣，使細胞更容易彼此黏合。
他們還進一步以基因沉默技術（VIGS）驗證這些酵素的功能。結果發現，當這些基因被關閉時，嫁接的成功率顯著下降，證明這些酵素對細胞接合非常重要。
但這只是癒合過程的「第一步」。細胞成功黏在一起之後，還得「活下去」──這就要靠2025年的研究來揭曉了。
最近，Kurotani 等人（2025）在《Nature Communications》上發表了對植物嫁接研究的另一項突破。這次，他們不是從基因表現出發，而是從細胞結構的變化開始研究。他們觀察到，在跨科嫁接（煙草與阿拉伯芥）的接合處，液泡中出現大量囊泡。他們推斷，這些囊泡應該是自噬體（autophagic bodies）。
自噬體是細胞自我回收利用的工廠，在資源匱乏的時候特別活躍。但是，自噬體在這裡出現，是否只是巧合呢？
透過以穿透式電子顯微鏡（TEM） 觀察，並使用 GFP-ATG8 螢光標記（可標示出自噬體），他們發現，在嫁接後幾天內，嫁接組的接穗側細胞充滿自噬體。而未嫁接的對照組則幾乎沒有這些結構。
確認了那些囊泡的確就是自噬體，接下來當然就是要確認自噬體對嫁接很重要。於是，研究團隊使用了有自噬缺陷突變株。
在阿拉伯芥中，atg2與atg5突變株無法順利啟動自噬。研究團隊發現，當他們使用這兩個突變株來進行嫁接，嫁接成功率明顯下降且嫁接後的植株生長不良。另外，癒傷組織（callus）生成也變差了。
為了要讓實驗結果盡善盡美，他們還進一步用病毒靜默煙草中的 ATG5 基因，結果在跨科嫁接中嫁接成活率也大幅下降。也就是說，自噬作用對嫁接的確很重要，且只僅僅抑制接穗側的自噬作用，就足以讓嫁接成活率大幅下降。
為什麼嫁接要啟動自噬作用呢？研究團隊以放射性磷（³²P）做標記，將標記了放射性磷的無機磷酸根（³²P-Pi）加入砧木的吸收溶液中，觀察其是否能向上運輸到接穗的葉片。
他們發現，在完整的煙草植株中：Pi 很快被吸收並運送到上方葉片，放射性訊號很強。
而嫁接組呢？在嫁接後第3天同種嫁接（煙草/煙草）出現了微弱的Pi 訊號，也就是說有些微運輸。
而跨科嫁接組（煙草/小芥）則幾乎沒有訊號，顯示營養幾乎無法通過嫁接處。
到了第7天，同種嫁接幾乎恢復正常運輸；而跨科嫁接仍然運輸極弱，表示癒合與通導功能恢復慢很多。
所以，在嫁接初期，營養（磷）傳不過去，使得接穗處處於營養匱乏狀態。同時，營養飢餓相關基因表現上升，自噬作用被啟動。
到底自噬作用對嫁接的重要性在哪裡？研究團隊在不加外源荷爾蒙的條件下觀察癒傷組織生成，結果他們發現atg突變株幾乎無法在碳缺乏環境下形成癒傷組織（callus，一陀未分化的細胞）；但是若加入酪蛋白水解物（casamino acids）則可補救這個缺陷，顯示自噬作用可能與提供了生成能量的原料有關。
於是，研究團隊提出一個新假說：嫁接會造成暫時性的營養斷裂，而自噬就是幫助細胞度過營養危機的關鍵機制。
總而言之，目前認為，嫁接癒合歷經多個階段：
細胞接觸與接合：靠β-1,4-glucanase鬆開細胞壁；
營養飢餓與壓力反應：自噬作用啟動，供應接穗細胞能量與胺基酸；
癒傷組織生成與維管束連接：細胞增生、分化、接合成功。
過去我們知道「黏得住」很重要，現在則知道「撐得過」也同樣關鍵。沒有自噬作用，細胞可能還沒等到長好就餓死了！
參考文獻：
Kurotani, Ki., Shinozaki, D., Okada, K. et al. Autophagy is induced during plant grafting to promote wound healing. Nat Commun 16, 3483 (2025). https://doi.org/10.1038/s41467-025-58519-6
