生物演化理論-古生物學入門（二）

當你在認識古生物時，心中可能會有一個想法，為何古生代、中生代、新生代的生物樣貌會如此不同？或者在不同生態環境下為何有不同形態的生物出現並且符合當地環境的生存需求？這樣的生物演變必須瞭解生物演化的內部機制。

演化理論

生物的演化理論是由查爾斯·達爾文 (Charles Darwin) 最先提出，他於1859年出版了知名著作《物種起源》(On the Origin of Species)描述環境的天擇如何影響一個物種的生存與淘汰來推進一個物種的演化。隨後格雷高爾·約翰·孟德爾 (Gregor Johann Mendel) 的豌豆遺傳實驗也對於生物演化的概念提供了不少的貢獻。

要透徹地瞭解生物的演化，我們必須從生物最根本的東西來探討，才能真正理解演化的運作機制。因此我會以微觀的角度開始說明，之後再拉回宏觀。

分子的角度

要從分子角度著手就需先瞭解基本的DNA知識。生物都是由細胞組成，而大部分的細胞都含有細胞核，核內存在了遺傳物質，稱為去氧核糖核酸，英文稱為DNA (deoxyribonucleic acid)（圖一）。

（圖一）生物到DNA

DNA非常長，真核生物會以染色體的型式存在（散亂的狀態遍佈於細胞核內），在細胞分裂的過程中染色體則會凝聚成條狀。一個染色體由一條DNA組成，而染色體則是由DNA緊密纏繞組蛋白所形成（圖二）。

（圖二）染色體由DNA纏繞組蛋白形成（圖片由Phrood~commonswiki提供）

例如人類有23對染色體，第一條染色體長度為10微米，但將整條DNA拉開來的長度可達8.14公分。

DNA是由四種去氧核糖核苷酸 (deoxyribonucleotide) 配對組成，其含氮鹼基分別是腺嘌呤 (Adenine)、胸腺嘧啶 (Thymine) 、胞嘧啶 (Cytosine)、鳥糞嘌呤 (Guanine)，取前面第一個字母，分別稱作A、T、C、G，A只能與T配對，C只能與G配對，配對之後就能形成雙股的DNA（見圖二的左下）。例如人類的第一條染色體則由大約2億4千8百萬個含氮鹼基對所組成。而A、T、C、G排列的順序決定了細胞運作時會產生出甚麼樣的RNA與蛋白質。

（圖三）腺嘌呤、胸腺嘧啶 、胞嘧啶、鳥糞嘌呤的分子結構

DNA的存在對細胞非常重要，因為細胞的所有生命跡象都來自DNA上的A、T、C、G序列。以人類 (Homo sapiens) 細胞的一種蛋白質為例子，β-肌動蛋白（該蛋白質是細胞骨架中微絲 (microfilament) 的其中一員）的基因DNA編碼序列 (Coding sequence) 為（人類DNA為雙股，以下只顯示其中一股DNA）：

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藉由RNA聚合酶對DNA序列進行轉錄 (Transcription)生產出信使核糖核酸 （mRNA, 單股），序列與DNA相同，而T則會轉換成U（Uracil, 尿嘧啶），且核醣的第2個碳帶有氧原子（無去氧）（提醒：這部分為已簡化之說明，真實情況還包含了非編碼序列，有興趣瞭解者可自行購書深入瞭解）：

AUGGAUGAUGAUAUCGCCGCGCUCGUCGUCGACAACGGCUCCGGCAUGUGCAAGGCCGGCUUCGCGGGCGACGAUGCCCCCCGGGCCGUCUUCCCCUCCAUCGUGGGGCGCCCCAGGCACCAGGGCGUGAUGGUGGGCAUGGGUCAGAAGGAUUCCUAUGUGGGCGACGAGGCCCAGAGCAAGAGAGGCAUCCUCACCCUGAAGUACCCCAUCGAGCACGGCAUCGUCACCAACUGGGACGACAUGGAGAAAAUCUGGCACCACACCUUCUACAAUGAGCUGCGUGUGGCUCCCGAGGAGCACCCCGUGCUGCUGACCGAGGCCCCCCUGAACCCCAAGGCCAACCGCGAGAAGAUGACCCAGAUCAUGUUUGAGACCUUCAACACCCCAGCCAUGUACGUUGCUAUCCAGGCUGUGCUAUCCCUGUACGCCUCUGGCCGUACCACUGGCAUCGUGAUGGACUCCGGUGACGGGGUCACCCACACUGUGCCCAUCUACGAGGGGUAUGCCCUCCCCCAUGCCAUCCUGCGUCUGGACCUGGCUGGCCGGGACCUGACUGACUACCUCAUGAAGAUCCUCACCGAGCGCGGCUACAGCUUCACCACCACGGCCGAGCGGGAAAUCGUGCGUGACAUUAAGGAGAAGCUGUGCUACGUCGCCCUGGACUUCGAGCAAGAGAUGGCCACGGCUGCUUCCAGCUCCUCCCUGGAGAAGAGCUACGAGCUGCCUGACGGCCAGGUCAUCACCAUUGGCAAUGAGCGGUUCCGCUGCCCUGAGGCACUCUUCCAGCCUUCCUUCCUGGGCAUGGAGUCCUGUGGCAUCCACGAAACUACCUUCAACUCCAUCAUGAAGUGUGACGUGGACAUCCGCAAAGACCUGUACGCCAACACAGUGCUGUCUGGCGGCACCACCAUGUACCCUGGCAUUGCCGACAGGAUGCAGAAGGAGAUCACUGCCCUGGCACCCAGCACAAUGAAGAUCAAGAUCAUUGCUCCUCCUGAGCGCAAGUACUCCGUGUGGAUCGGCGGCUCCAUCCUGGCCUCGCUGUCCACCUUCCAGCAGAUGUGGAUCAGCAAGCAGGAGUAUGACGAGUCCGGCCCCUCCAUCGUCCACCGCAAAUGCUUCUAG

mRNA從細胞核移動至細胞質後會藉由核醣體來進行轉譯 (Translation)， 之後能產生胺基酸序列為以下顯示的β-肌動蛋白：

MDDDIAALVVDNGSGMCKAGFAGDDAPRAVFPSIVGRPRHQGVMVGMGQKDSYVGDEAQSKRGILTLKYPIEHGIVTNWDDMEKIWHHTFYNELRVAPEEHPVLLTEAPLNPKANREKMTQIMFETFNTPAMYVAIQAVLSLYASGRTTGIVMDSGDGVTHTVPIYEGYALPHAILRLDLAGRDLTDYLMKILTERGYSFTTTAEREIVRDIKEKLCYVALDFEQEMATAASSSSLEKSYELPDGQVITIGNERFRCPEALFQPSFLGMESCGIHETTFNSIMKCDVDIRKDLYANTVLSGGTTMYPGIADRMQKEITALAPSTMKIKIIAPPERKYSVWIGGSILASLSTFQQMWISKQEYDESGPSIVHRKCF

生產出來的β-肌動蛋白便能去執行它的功能。目前推測人類細胞能夠生產2萬5千種以上的蛋白質以及8萬種以上的RNA（包含mRNA以外的RNA，但只有mRNA能轉譯成蛋白質）。這些蛋白質與RNA執行了細胞內的各種功能以建立生命跡象。

說到這裡，我們可以知道DNA是生命運行的根源，而生命在繁衍的時候也會將DNA複製並遺傳給下一代。DNA的複製過程是由DNA聚合酶進行，DNA聚合酶在進行複製時並非萬無一失，意思是它沒有能力將原有的DNA序列進行100%一模一樣的複製。真核生物的DNA聚合酶大約每10萬至100萬個鹼基對就會複製錯一次（不同物種錯誤的機率也有所不同），如果以人類的第一條染色體的長度來說，複製一回就會出現約2百至2千多個錯誤的鹼基對（圖四），一旦DNA出現突變就有機會影響蛋白質或RNA的序列與分子結構，造成個體的表型改變。通常這麼高的錯誤率容易造成生物無法生存而死亡，因此生物存在DNA複製錯誤的修復機制，可將複製錯誤的機率降低至1百億的鹼基對只錯一個，但這個錯誤機率在多代數累積下來就足以形成族群裡的基因多樣性，每個個體彼此之間的DNA序列都有些許的差異，此外有性生殖過程能產生同源染色體互換也能增加多樣性，當兩個個體的DNA差異越來越大時，就有機會變成兩個不同的物種，這也就是生物演化的驅使來源。DNA聚合酶複製錯誤率越高的生物演化的越快，錯誤率越低的物種需要更長的時間才能增加基因多樣性。

（圖四）DNA複製

前面提到，一個有基因多樣的族群中每個個體的DNA都有些許的差異，這就會造成生物的外表出現差異。例如人類中，有的高有的矮、有的單眼皮有的雙眼皮、有的嘴巴大有的小、有的皮膚深有的淺、有的長相吸引人有的則否等等，這些都是由DNA序列所生產出來的蛋白質與RNA調控了個體起初胚胎的發育或者出生後的發育方向。當一個族群大部分都面臨個體特徵的選擇時，例如天擇（氣候變化、地理變化、地理隔離等）、性擇（某個特徵受到異性特別喜愛）等，演化就開始進行了。

演化需要一個物種的族群有基因多樣性，這樣才有辦法在裡面挑出突出的個體留存下來（圖五）。生存下來的個體在將來會再繁衍出一個新的基因多樣性的族群，而新的族群與先前的族群的基因庫很難有機會再相同。舊的族群如果在原環境能夠生存，則會繼續存在，如果無法繼續生存則會滅絕，而由新的物種族群延遞生命下去。這就是演化的過程。

（圖五）個體的留存與淘汰決定了生物的演化過程

介紹了生物演化的機制之後，希望讀者可以從演化的角度來認識古生物學，並理解在特定的環境之下某些物種為何會有特定的表型出現。

作者：水也佑