以新定義重寫水稻馴化時間表

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水稻(Oryza sativa)是世界五大穀物之一,全世界有超過三分之一的人以稻米為主食。東亞是水稻的主要產地,而研究也認為水稻發源自亞洲,可能就是中國。


與小麥、玉米、大麥、高粱等穀物一樣,水稻原來也是「野草」(grass)。這些野草在馴化時,會發生所謂的「馴化症候群」(domestication syndrome):可食的部分變大、果實不落粒、生長期間變短等等。這些性狀中的「不落粒」,常用來做為鑑定這種穀物是否已被馴化的依據。


不落粒是什麼?

野生種的穀物會有所謂的「離層」(abscission layer)連接種子與穗軸(rachis)的柄。在種子成熟時,離層的細胞會死亡,好讓種子脫落。這是植物用來繁衍後代的手段,畢竟如果種子不脫落,就無法散播。


但是,當穀物被人採集時,由於脫落的種子不利採集,所以人類的採集活動無形中鼓勵了不落粒的性狀被保留下來,最後就造成馴化的穀物都有不落粒的性狀。不落粒就需要打穀,而打穀會造成種子與小穗連接的地方出現粗糙的斷裂,在考古上,這個斷裂就成了用來鑑定到底這些穀物是野生的或是馴化的的重要區別。



不過,不落粒是來自於基因突變,而我們的老祖宗們不懂遺傳學,所以在選育穀物的時候並不會特別留意這個性狀,所以在考古上發現不落粒的性狀其實是漸進發生的。通常我們認定,只要有10%的穀物觀察到有粗糙的斷裂面,我們就認定馴化已然發生。


過去靠著這個性狀的鑑定,科學家們認為野生稻的馴化發生在距今約7,000年前。不過,最近有中國的研究提出使用其他的性狀做為指標,將水稻的馴化年代提前到11,000年前。


什麼性狀呢?


新性狀重新定義水稻馴化時間點


他們提出的,是根據所謂的「泡狀植矽石」(bulliform phytolith)的比例。「植矽石」(phytolith)是植物在吸收矽後,在細胞內沉積形成的二氧化矽顆粒,其形態在不同植物之間存在差異。


雖然在植物生理學中,矽被認為是「有不錯,沒有也沒關係」的「有益元素」(beneficial elements),但對禾本科的植物來說,矽是重要的礦物質。過去的研究發現,矽會累積在細胞壁,防止禾本科植物發生倒伏(lodging)。現在在農業上也發現矽對禾本科植物好處多多。


矽被植物吸收了之後,會沈積形成植矽石;而他們發現,表面出現魚鱗狀花紋的泡狀植矽石,在馴化品系的水稻中比例較高。



他們的觀察發現,在野生種水稻中,魚鱗狀泡狀植矽石只有4%到33%的穀粒會出現超過9個,而馴化品系的水稻,這個比例高達40%到67%。所以,他們就認為,只要一批穀物中有超過40%具有超過9個魚鱗狀泡狀植矽石(整顆穀子的泡狀植矽石要超過50個),這些穀物應該就是栽培品系。


用這個新定義,他們去觀察在浙江省浦江縣的上山和和華山遺址發現的稻穀。他們發現,野生稻在距今10萬年前就已存在,並在距今約2.4萬年前開始被採集利用。


到了距今約1.3萬年前,泡狀植矽石的比例增加,意味著野生稻的產量增加,這可能與人類對野生稻棲息地的管理和景觀改造有關,也可能是為了應對人口增長而擴大植物性食物來源的策略。


而在距今約1.1萬年前,具有9個以上魚鱗狀泡狀植矽石稻穀的比例超過了40%,意味著水稻的馴化已經開始。此時,考古遺址中也出現了研缽、杵和大型廣口罐等食物加工工具,以及房屋遺跡,這進一步支持了水稻馴化已經開始的觀點。


所以,利用這個新定義,他們認為水稻的馴化應該從7,000年前提早到11,000年前,也就是說,與肥沃月彎的小麥馴化的年代差不多。當然,要不要接受這個新定義,要看整個學界了;畢竟這個定義是大約在10年前才提出的。


參考文獻:


Zhang J, Jiang L, Yu L, Huan X, Zhou L, Wang C, Jin J, Zuo X, Wu N, Zhao Z, Sun H, Yu Z, Zhang G, Zhu J, Wu Z, Dong Y, Fan B, Shen C, Lu H. Rice's trajectory from wild to domesticated in East Asia. Science. 2024 May 24;384(6698):901-906. doi: 10.1126/science.ade4487. Epub 2024 May 23. PMID: 38781358.


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主要介紹關於植物的新資訊,但是也會介紹一些其他的。 版主在大學教植物生理學,也教過生物化學。 如有推薦書籍需求,請e-mail:susanyeh816@gmail.com
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