吉貝素（GA）對根瘤形成的影響

豆科植物會透過與根瘤菌合作來固氮，這是數百年前就已經知道的事實了；但是這兩種生物是如何進行互動，到現在還是不能完全明白。

豆科植物的根瘤。圖片取自維基百科

由於固氮反應是厭氧的反應，要讓根瘤菌可以幫植物固氮，植物必須營造一個厭氧或微氧的環境--根瘤（root nodule）。根瘤的發育是一個複雜的過程，牽涉到許多植物賀爾蒙，包括細胞分裂素、生長素、吉貝素、乙烯、離層酸、茉莉酸、芸苔素內酯、水楊酸以及獨腳金內酯（好像全員到齊了？）。

在這些賀爾蒙中，細胞分裂素應該是最重要的，它對根瘤的形成有抑制作用。過去也有研究發現，植物在長出根瘤後，會分泌一些小分子肽送到地上部位，讓地上部位分泌更多的細胞分裂素來抑制更多的根瘤形成。不過，吉貝素（GA）的角色也很重要，但是不同的研究團隊，卻得到相反的結論。

最近，劍橋大學的研究團隊，使用了一個稱為「螢光共振能量轉移」（FRET）的新技術，讓他們可以在活體植物中觀察GA的動態。這個新技術是一個生物感應器，包含了GA的受器GID1C以及DELLA蛋白的一部分，而它們又各自與兩個不同顏色的螢光蛋白連接。當GA出現時，GA會連接到GID1C上，然後與DELLA片段結合，而這個結合會把兩個螢光蛋白的距離改變，造成發射出來的螢光的顏色比率不一樣。所以，只要觀察發射出來的螢光的變化情形，就知道GA有沒有在那裡。

透過使用這個新技術，他們發現，GA在根瘤形成的早期階段就已經開始累積，而且直到根瘤成熟，GA仍然在根瘤中維持高濃度的狀態。

為什麼GA在根瘤要維持高濃度呢？研究團隊便以GA的合成抑制劑或是高度表現分解GA的酵素，來看看植物在沒有GA的時候，根瘤會發生什麼事。結果發現，使用GA合成抑制劑的組別，沒有發育成熟的根瘤；而根瘤的大小也縮小了43%；高度表現分解GA酵素的植物，根瘤也縮小了38%。相對的，當他們讓合成GA的酵素表現量提高時，植物內的GA濃度提高了，而根瘤也變大了。

所以GA的確會影響根瘤的發育。那麼，是什麼讓GA可以累積在根瘤呢？研究團隊觀察少了與根瘤發育相關的重要基因（NIN、LSH1/2、NOOT1/2）的突變植物，看看GA的分布會不會發生變化。

結果，他們發現在這些突變植物裡，GA的分布變得均勻、不再特別累積於根瘤，根瘤發育則受到阻礙，變得更像側根。

所以，透過使用新的技術，研究團隊可以直接觀察GA在植物中的分布以及變化，讓他們發現原來GA對於根瘤的形成，也有非常重要的角色。

參考文獻：

Colleen Drapek, Annalisa Rizza, Nadiatul A Mohd-Radzman, Katharina Schiessl, Fabio Dos Santos Barbosa, Jiangqi Wen, Giles E D Oldroyd, Alexander M Jones. GA dynamics governing nodulation revealed using GIBBERELLIN PERCEPTION SENSOR 2 in Medicago truncatula lateral organs. The Plant Cell, 2024; DOI: 10.1093/plcell/koae201