豆科植物的奇妙根週期

豆科植物，如大豆、綠豆等，在缺氮時，根部會分泌類黃酮素來召喚根瘤菌。當根瘤菌開始感染植物根部時，根的表皮細胞會形成所謂的感染絲（infection thread），根瘤菌由此進入植物根部皮層細胞，造成根部皮層細胞開始增生、形成根瘤。

豆科植物與根瘤菌的互動。圖片取自維基百科

過去的研究已經發現，根瘤菌主要感染的是所謂的「敏感區」（susceptible region），這個區域正好在根尖的後面，有非常多的根毛形成。

有趣的是，早在1984年，就有科學家注意到，根瘤不是均勻地分布在整個根系上，而是呈規律間隔分布。到底為什麼這樣呢？有些科學家認為，這樣植物才不會長太多根瘤，造成自己的負擔。

但是，隨著越來越多的研究發現，我們現在已經知道，植物在長出根瘤後，會送出信號回饋給植物，讓植物得以控制根瘤的數量；而植物在有根瘤的狀況下，如果土壤的氮含量忽然變得充足，也會「砍」掉一些根瘤。

所以，到底根瘤的規律間隔分布，是怎麼一回事呢？

最近的研究發現，阿拉伯芥有所謂的「根時鐘」：它的根會規律地表現基因，對側根的形成產生影響。有意思的是，阿拉伯芥的「根時鐘」的一些成員，與根瘤形成有關。

這使得研究團隊非常感興趣。於是他們開始看百脈根（Lotus japonicus）的根瘤相關基因。

百脈根。圖片取自維基百科

結果發現，與根瘤形成相關的基因NIN以及NSP1，在給植物接種了根瘤菌之後，都呈現了週期性表現的狀況，而週期大約是6小時。進一步的分析顯示，其他與根瘤形成相關的基因，如Nod因子受器基因NFR1、NFR5也有相同的現象。事實上，總共有859個基因在接種根瘤菌之後，出現週期性表現，包括了位於NIN下游的基因以及細胞分裂素合成、分解以及信息傳導相關的基因等等。

從過去的研究成果，已知細胞分裂素對根瘤形成有抑制效果，所以研究團隊接著看細胞分裂素相關基因對這個週期是否會產生影響。

結果發現，當植物因為缺乏細胞分裂素受器LHK1，而無法感應細胞分裂素時，NSP1的表現週期延長、振幅變小；而當研究團隊放入一個過度活化的LHK1時，NSP1的表現週期就完全被抑制了。這意味著，細胞分裂素對這些根瘤相關基因的週期也存在著調節作用。當研究團隊以細胞分裂素處理根部時，他們發現NSP1與NIN的表現會被抑制。

研究團隊發現，在這些基因表現的最多的根部區域，也是最容易讓根瘤菌感染的區域，在那個區域當然也可以看到最多的根瘤。由於根不斷生長，如果考慮根部生長的速度，就會發現兩個相鄰的有根瘤的區域的長度，剛好是根在6個小時內可以長的長度。

所以，他們發現百脈根也有根時鐘，但是這個根時鐘與阿拉伯芥的不同。阿拉伯芥的根時鐘與側根形成相關，但是百脈根的根時鐘卻是和根瘤有關。至於為什麼要有這個根週期？目前還沒有答案，有待大家去努力尋找了！

參考文獻：

Takashi Soyano, Akira Akamatsu, Naoya Takeda, Masaaki K. Watahiki, Tatsuaki Goh, Nao Okuma, Norio Suganuma, Mikiko Kojima, Yumiko Takebayashi, Hitoshi Sakakibara, Keiji Nakajima, Masayoshi Kawaguchi. Periodic cytokinin responses in Lotus japonicus rhizobium infection and nodule development. Science, 2024; 385 (6706): 288 DOI: 10.1126/science.adk5589