在莎士比亞的《羅蜜歐與茱麗葉》中,茱麗葉說:
What’s in a name? That which we call a rose by any other name would smell as sweet.
名字有什麼關係呢?玫瑰不叫玫瑰,它還是一樣的香。
自古,玫瑰就因為它的香氣,受到人們的歡迎;文學家歌頌它、情人把它當作愛情的象徵,而科學家則想知道,究竟為什麼玫瑰這麼芬芳呢?
過去的研究發現,玫瑰的芳香主要來自於它的萜烯類香氣化合物(terpenes)。其中,尤其是香葉醇(citronellol)、香葉醛(geraniol)和萜烯(nerol)是玫瑰香氣中具有代表性的萜烯類化合物,也是玫瑰精油的主要成分。尤其在玫瑰(R. rosa)中,香葉醇及其衍生物佔了花香成分的23%,更是重要。
為了了解玫瑰為何芳香,研究團隊完成了兩種重要的玫瑰的高品質基因定序:玫瑰(Rosa rugosa,常被用於生產精油)與薔薇(R. multiflora),並將它們與月季(R. chinensis)、微花薔薇(R. wichuraiana)、草莓、黑莓、桃、蘋果、葡萄、阿拉伯芥等植物的基因體做比較。
比較的結果發現,玫瑰屬植物中有兩個基因,HMGR與TPS,有明顯擴張的現象,這是導致玫瑰富含萜烯類香氣化合物的關鍵原因。
HMGR (3-hydroxy-3-methylglutaryl-coenzyme A reductase,HMG-CoA還原酶) 是萜烯生物合成過程中的速率限制步驟,負責將HMG-CoA轉化為甲羥戊酸(mevalonic acid)。TPS(terpene synthase)負責催化萜烯化合物的形成,決定了萜烯化合物的種類和數量。它們的擴張,造成了玫瑰之所以香氣馥郁的原因。
研究團隊發現,HMGR主要透過串連重複進行擴張,且擴張後的HMGR表現量明顯高於未擴張的同源基因。尤其是其中的HMGR02,它的啟動子有一個LTR轉位子,造成它的表現量在所有的HMGR中達到最高。
玫瑰的HMGR02在花裡面表現量最高。圖片取自期刊。
而TPS的基因擴張則主要在其中的三個亞家族。研究團隊發現,TPS的擴張是在玫瑰屬形成後才發生,也是透過串連重複完成的。很驚人的是,在玫瑰(R. rosa)中竟然有52個TPS,其中有35個在不同的組織中表現。
所以,透過對玫瑰進行定序以及與其他植物進行比較,研究團隊發現了玫瑰為何這麼迷人的原因,就是因為兩個酵素的擴張與高度表現。有趣的是,他們把玫瑰的香葉醇合成途徑的三個基因轉入煙草之後,也成功地在煙草中合成了玫瑰的香葉醇。不過,到底這株煙草聞起來香不香,研究團隊並沒有提到。
參考文獻:
Shang et al., Evolution of the biosynthetic pathways of terpene scent compounds in roses, Current Biology (2024), https://doi.org/10.1016/j.cub.2024.06.075