葉脈書籤也不容易

大家看過葉脈書籤嗎？相信有些人不只看過，可能還親手做過。葉脈（leaf veins）其實是葉子的維管束組織，包括了木質部（xylem）與韌皮部（phloem）。是否曾想過，這麼美麗的葉脈，其實也是一系列基因相互作用的產物呢？其中只要有一個出問題，葉脈就無法正常發育，當然也就無法長出美麗的葉脈書籤囉！

葉脈。圖片取自維基百科

過去的研究發現，葉脈的形成與生長素（auxin）有關，但是到底生長素對葉脈的發育有多重要，目前還不是很清楚。不過，最近有個研究讓我們了解，生長素對葉脈的發育真的很重要。

所有的故事，都從一個阿拉伯芥的突變株開始。這個突變株，具有黃色且邊緣鋸齒狀的葉片。因此，研究團隊把它命名為YSL，意思就是黃色（yellow）、鋸齒狀葉片（serrated leaf）。研究團隊發現它位於第5號染色體上，產生的產物有215個胺基酸那麼大（所以是一個比較小的基因）。

分析它的序列發現，裡面只有一個DUF814的結構域以及一個螺旋捲曲區域。DUF814功能未知，而螺旋捲區區域也並沒有提供很多資訊，不過，突變株在是因為插入了一個T造成所謂的「移碼」（frame-shift）突變，無法產生有功能的蛋白質。而且，當研究團隊把野生種的YSL放入突變株，突變株就恢復正常，意味著他們的確找到了正確的基因。

為了想要得到關於YSL的更多資訊，研究團隊使用它的蛋白質序列進行搜尋，結果發現不只是植物（除了阿拉伯芥，水稻、玉米、大麥也有它），連線蟲、人類、老鼠都有這個基因。這意味著，這個基因一定有它的重要性。

那麼，到底YSL如何對植物產生影響？之前的一些研究，已經發現另一個稱為VIK的基因，這個基因與葉脈的發育有關。研究團隊發現，VIK與YSL之間有互動。

另外，因為過去已知生長素與葉脈的形成有關，所以研究團隊也觀察少了YSL的植物對生長素的反應是否有改變。他們發現，與生長素相關的基因，在少了YSL的植物中表現量都變少了，包括與運輸生長素相關的基因（如PIN1與PIN6）以及合成生長素所需要的酵素，還有生長素信尋傳導路徑的基因的表現也變少了。另外，在野生種植物中，使用IAA（吲哚乙酸，生長素的一種）可以讓YSL與VIK表現量增加。

所以，YSL會造成植物葉脈發育不正常、對生長素的反應變慢。但是，為什麼葉片會變黃呢？研究團隊推測，可能是因為葉脈發育不正常，影響到植物的運輸，造成葉綠素含量降低導致。而鋸齒狀葉緣可能是因為運輸生長素相關的分子表現量下降，造成生長素運輸不正常，影響到生長素分布，造成葉緣型態不正常、產生鋸齒狀葉緣。

另外，研究團隊還發現，缺少YSL的植物從胚胎開始葉脈的發育就不正常了。怎麼說呢？原來，植物的胚胎有子葉（cotyledon），而缺少YSL的植物連子葉的脈紋都不正常。他們認為，這可能是因為在缺少了YSL的植物中，只剩下VIK，影響到VIK與其他蛋白質的互動造成。

不管怎麼說，YSL這個奇妙的蛋白質，竟然對植物有這麼大的影響！更奇妙的是，動物裡面（包括人類）也有這個基因，到底它扮演著怎樣的角色呢？

參考文獻：

Wang, Y., Zheng, Y., Shi, Y., Jiang, D., Kuang, Q., Ke, X., Li, M., Wang, Y., Yue, X., Lu, Q., & Hou, X. (2024). YELLOW, SERRATED LEAF is essential for cotyledon vein patterning in Arabidopsis. Plant Physiology. Advance online publication. https://doi.org/10.1093/plphys/kiae465