過猶不及：Bt玉米種太多導致抗性上升
玉米根蟲（Diabrotica spp.）屬於鞘翅目（俗稱甲蟲），是玉米主要的害蟲之一。牠的幼蟲以玉米根部為食，導致植株吸收水分與養分的能力下降，最後造成植株倒伏。在美國，包含產量損失與防治費用，根據不同年份與害蟲密度變動，估計玉米根蟲每年造成的總損失範圍介於10億到30億美元之間。
在過去，農民向來是以輪作（crop rotation）來防治玉米根蟲。但是在暱稱Bt的結晶蛋白（crystal protein，cry）透過轉殖技術植入玉米之後，農民開始有了不一樣的作法。
結晶蛋白源自於蘇力菌（Bacillus thuringiensis，暱稱Bt）。這種格蘭氏陽性桿菌，首先是由日本科學家石渡繁胤在1902年發現。在1976年，Robert A. Zakharyan發現蘇力菌的毒性是來自於所攜帶的質體（plasmid）。質體上的結晶蛋白基因，對鱗翅目、鞘翅目、雙翅目以及膜翅目的昆蟲都有毒性，甚至對某些線蟲也有效。
當昆蟲吃下含有蘇力菌孢子的農作物時，結晶毒素就會在昆蟲鹼性的中腸裡溶解，接著毒素就插入昆蟲腸細胞的細胞膜，使昆蟲腸穿孔而死。另外，蘇力菌也會在中腸裡繁殖，讓昆蟲死亡。
原本蘇力菌主要是應用於有機農業，農民將蘇力菌孢子灑在農作物上來殺死害蟲。但是，當科學家將蘇力菌質體上的結晶蛋白基因選殖出來，並以基因轉殖的方式做出了「Bt玉米」之後，Bt玉米於2003年引入，迅速贏得農民的喜愛並被大量採用。然而，自2009年開始，陸續發現玉米根蟲對Bt毒素產生抗性，影響了玉米的防蟲效果。
最近有一個研究，探討了在美國玉米帶（Corn Belt）廣泛種植抗玉米根蟲（Diabrotica spp.）的Bt玉米後，其保護效力下降的情形以及帶來的經濟損失。研究綜合了12年（2005-2016）的田間試驗和農民種植數據，發現Bt玉米的過度種植促使害蟲抗藥性上升（有些地區甚至超過50%），削弱了其防蟲效果，最終導致農民承受更高的成本和經濟損失。
研究團隊彙整了來自美國玉米帶10個州的農業大學試驗田，監測Bt玉米和非Bt玉米的害蟲損害程度；分析農民實際的種植決策；最後透過模型模擬不同情境下的最佳種植率（個體最佳 vs. 群體最佳）並與實際種植情況進行比較，計算經濟損失。
他們將玉米帶分為西部（Iowa, Illinois, Minnesota, Nebraska, North Dakota, South Dakota, Wisconsin）和東部（Indiana, Michigan, Ohio），會這樣區分是因為東部地區常採用輪作，根蟲壓力較低，而西部地區則有較多連作區，根蟲壓力較高。
他們發現，隨著Bt玉米種植面積增加，根蟲對Bt毒素的抗性上升，導致Bt玉米的保護作用逐年下降。他們分析了六種常見Bt毒素（Cry3Bb1, Cry34/35Ab, mCry3A, Cry3Bb1+Cry34/35Ab, mCry3A+Cry34/35Ab, mCry3A+eCry3.1Ab），發現其效力整體下降。
而且，雖然Bt玉米有助於降低根蟲族群密度，但這種「區域抑制效應」並不足以彌補因為抗性所帶來的負面影響。
根據模型，研究團隊發現，在2014-2016年間，若東部農民能將Bt玉米種植比例從50%降至18%，每年可節省約9.9億美元。西部地區的根蟲壓力較高，Bt玉米種植率較接近最佳水平，因此過度種植的影響較小。
透過模型分析，研究團隊得出對個別農民最佳種植比例應該是18%，而群體最佳種植比例是12%。但是實際上的調查，西部農民接近這個比例，但東部農民種植比例卻遠高於此（50%）！這意味著農民支付了高額種子費用，但防蟲效益有限。
為什麼會這樣呢？研究團隊認為，這是因為種子市場遭到生技公司壟斷以及農民對根蟲壓力的錯誤認知。
美國種子市場高度集中，由孟山都（Monsanto，現為 Bayer）、Corteva、先正達（Syngenta） 等公司控制了主要種子供應。對這些公司來說，推廣所謂的「一體適用」的種子（抗蟲、抗除草劑、高產量統包），可以降低生產成本並提高利潤。但是，當種子公司將Bt抗蟲性與其他性狀（如除草劑抗性）綑綁銷售時，便會使農民難以選擇不含Bt性狀的優良品系。
農民對根蟲壓力的誤判導致他們傾向於購買「多功能種子」，即使該區域的根蟲壓力低也一樣。
這部分可以從損失規避（loss aversion）與從眾效應（herd behavior）來解釋。一方面，許多農民寧可多付錢買 Bt 玉米，也不願冒風險讓害蟲爆發導致減產。另一方面，如果周圍農民都在種 Bt 玉米，個別農民可能會跟隨，而不是根據自己的害蟲監測數據決策。
因此，研究團隊建議，政府應推動透明標示Bt種子溢價，讓農民清楚Bt玉米的額外成本與抗性發展趨勢，並促使種子公司提供更多樣化的品系選擇。
研究團隊也建議政府應該推廣整合性害蟲管理（IPM），如使用生物防治或輪作來減少根蟲族群。同時也應該推廣害蟲監測技術（如無人機監測），讓農民能夠根據實際害蟲壓力決定是否種植Bt玉米。
另外，雖然目前透過RNA干擾技術來抑制負責細胞內膜運輸的Snf7 基因（內體-溶酶體途徑），造成細胞無法正常運作，最終導致害蟲死亡的「DvSnf7技術」已獲核准並採用。但是研究團隊認為，根蟲對RNA干擾（RNAi, DvSnf7）的抗性很可能也會快速演化，因此對於任何新技術也需要避免過度依賴。
個人認為，對蟲來說，有無抗性是生死攸關的事，所以演化出抗性是無法避免的；如何減緩抗性的出現，才是需要費心的問題。
一般來說，Bt玉米的抗蟲性應被視為一種「公共資源」，如果過度使用，會導致「公地悲劇」（Tragedy of the Commons），即個體農民為了自身利益大量種植Bt玉米，忽視了群體的長期利益，促使害蟲更快適應並產生抗性。這篇研究提出，除了「公地悲劇」，種子供應鏈的壟斷與農民對抗蟲技術認知的不足，也促成了Bt玉米的過度使用。
這項研究揭露了Bt玉米過度種植所導致的問題，並強調任何技術的有效性均取決於適當的使用。目前東部地區的Bt玉米種植過量，不僅經濟上不划算，也加速了根蟲的抗性發展。他們呼籲，政府應透過政策引導、種子市場監管與農民教育來優化Bt玉米的使用策略，以確保該技術的永續性。
參考文獻：
Ye, Z., DiFonzo, C., Hennessy, D. A., Zhao, J., Wu, F., Conley, S. P., Gassmann, A. J., Hodgson, E. W., Jensen, B., Knodel, J. J., McManus, B., Meinke, L. J., Michel, A., Potter, B., Seiter, N. J., Smith, J. L., Spencer, J. L., Tilmon, K. J., Wright, R. J., & Krupke, C. H. (2025). Too much of a good thing: Lessons from compromised rootworm Bt maize in the US Corn Belt. Science, 387(6647), 984–989. https://doi.org/10.1126/science.adm7634
