肥豬又肥狗的水稻APIP6基因

水稻的稻瘟病（rice blast，也稱為稻熱病）是影響水稻產量的第一號敵人。稻瘟病每年摧毀超過6000萬人可食用的水稻，造成非常嚴重的經濟損失。

得了稻瘟病的水稻葉片。圖片取自維基百科

因此，研究如何抵抗稻瘟病，是非常熱門的議題。但是，很多基因的研究，常常會有「意外之喜」：一開始本來想研究一件事，但是卻發現除了這一件事之外，還有另外的其他事情也很有趣。

如最近有一個關於稻瘟病的研究，就是這樣。

研究團隊在之前已經找到一個水稻的基因APIP6。這個基因會產生一個可以與稻瘟病菌的AvrPiz-t互動的蛋白質，而這樣的互動讓水稻對稻瘟病友抵抗力。

APIP6是一個E3泛素連接酶（E3 ubiquitin ligase）。眾所周知，E3泛素連接酶就是把泛素（ubiquitin）加在其他的蛋白質上，造成蛋白質被分解或者活性改變。

為了想知道究竟APIP6在水稻中是怎麼運作的，研究團隊使用了所謂的「酵母雙雜交」（yeast 2-hybrid）篩選，想要找跟APIP6有互動的蛋白質。

不過，他們只想找跟APIP6相關的E3泛素連接酶，所以他們使用了一個只有水稻E3泛素連接酶的基因庫來進行篩選，而不是去篩選全部的基因。

結果，他們找到四個E3泛素連接酶，其中的一個之前已經有人給它取名字為IPI1。IPI1的序列與APIP6有60%相同，顯示它們可能是同源。而功能分析也確認IPI1的確是一個E3泛素連接酶。另外一個用APIP6「釣」出來的基因則是它自己，這是否意味著APIP6是一個雙元體（dimer、或稱為二聚體）呢？進一步的測試顯示，APIP6不僅可以跟自己形成「雙胞胎」，也可以與IPI1形成「哥倆好」。

那麼，少了IPI1這個基因，會不會影響水稻對稻瘟病菌的抵抗力呢？研究團隊使用基因編輯技術將IPI1給「砍」掉，結果發現少了IPI1的水稻，病斑面積大了20-30%、真菌的重量也多了一倍；相對的，當他們把IPI1的表現量大大提高時，水稻的抗病性就變好了（病斑縮小了三四成）。

在他們觀察IPI1表現量大大提高的水稻時，他們意外的發現，這個水稻不只是抗病性變好，連開花時間也變晚了。由於過去在研究APIP6時，發現它跟另一個稱為ELF3-2的基因也有互動；而過去也發現少了ELF3-1（ELF3-2的同源基因）的植物開花時間會變晚。既然APIP6可以與IPI1形成「哥倆好」。所以IPI1會不會跟ELF3-1也有互動呢？

研究團隊覺得有可能。於是他們測試了這兩個ELF，發現它們都可以跟IPI1發生互動。而且，IPI1可以泛素化這兩個「矮人」（ELF3-1與ELF3-2），然後造成它們的分解。

當研究團隊把APIP6與IPI1一起表現時，他們發現ELF3-2的量變得更少，而且這樣的水稻對稻瘟病的抗性變得更好。而當他們高量表現IPI1時，ELF3-1的量就會降低很多，植物對稻瘟病的抵抗力也變好了。

總而言之，研究團隊用APIP6找到了IPI1，這兩個基因可以形成「哥倆好」，而它們可以聯手降低ELF3-2的量，讓水稻抗病性變好。另外，高量表現IPI1時也會造成ELF3-1的量降低，使水稻抗病性變好。

所以，本來他們只是要研究APIP6如何影響水稻的抗病性，卻意外地找到了一個不但會影響抗病性、也會影響開花時間的基因IPI1，基因的世界真的很複雜（OS：貴圈有點亂XD）啊！

參考文獻：

Xu, X., Shi, X., You, X., Hao, Z., Wang, R., Wang, M., He, F., Peng, S., Tao, H., Liu, Z., Wang, J., Zhang, C., Feng, Q., Wu, W., Wang, G.-L., & Ning, Y. (2024). A pair of E3 ubiquitin ligases control immunity and flowering by targeting different ELF3 proteins in rice. Developmental Cell, 59(1), 1-14. https://doi.org/10.1016/j.devcel.2024.06.013