肥豬又肥狗的水稻APIP6基因

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水稻的稻瘟病(rice blast,也稱為稻熱病)是影響水稻產量的第一號敵人。稻瘟病每年摧毀超過6000萬人可食用的水稻,造成非常嚴重的經濟損失。

得了稻瘟病的水稻葉片。圖片取自維基百科

得了稻瘟病的水稻葉片。圖片取自維基百科


因此,研究如何抵抗稻瘟病,是非常熱門的議題。但是,很多基因的研究,常常會有「意外之喜」:一開始本來想研究一件事,但是卻發現除了這一件事之外,還有另外的其他事情也很有趣。


如最近有一個關於稻瘟病的研究,就是這樣。


研究團隊在之前已經找到一個水稻的基因APIP6。這個基因會產生一個可以與稻瘟病菌的AvrPiz-t互動的蛋白質,而這樣的互動讓水稻對稻瘟病友抵抗力。


APIP6是一個E3泛素連接酶(E3 ubiquitin ligase)。眾所周知,E3泛素連接酶就是把泛素(ubiquitin)加在其他的蛋白質上,造成蛋白質被分解或者活性改變。


為了想知道究竟APIP6在水稻中是怎麼運作的,研究團隊使用了所謂的「酵母雙雜交」(yeast 2-hybrid)篩選,想要找跟APIP6有互動的蛋白質。


不過,他們只想找跟APIP6相關的E3泛素連接酶,所以他們使用了一個只有水稻E3泛素連接酶的基因庫來進行篩選,而不是去篩選全部的基因。


結果,他們找到四個E3泛素連接酶,其中的一個之前已經有人給它取名字為IPI1IPI1的序列與APIP6有60%相同,顯示它們可能是同源。而功能分析也確認IPI1的確是一個E3泛素連接酶。另外一個用APIP6「釣」出來的基因則是它自己,這是否意味著APIP6是一個雙元體(dimer、或稱為二聚體)呢?進一步的測試顯示,APIP6不僅可以跟自己形成「雙胞胎」,也可以與IPI1形成「哥倆好」。


那麼,少了IPI1這個基因,會不會影響水稻對稻瘟病菌的抵抗力呢?研究團隊使用基因編輯技術將IPI1給「砍」掉,結果發現少了IPI1的水稻,病斑面積大了20-30%、真菌的重量也多了一倍;相對的,當他們把IPI1的表現量大大提高時,水稻的抗病性就變好了(病斑縮小了三四成)。


在他們觀察IPI1表現量大大提高的水稻時,他們意外的發現,這個水稻不只是抗病性變好,連開花時間也變晚了。由於過去在研究APIP6時,發現它跟另一個稱為ELF3-2的基因也有互動;而過去也發現少了ELF3-1ELF3-2的同源基因)的植物開花時間會變晚。既然APIP6可以與IPI1形成「哥倆好」。所以IPI1會不會跟ELF3-1也有互動呢?


研究團隊覺得有可能。於是他們測試了這兩個ELF,發現它們都可以跟IPI1發生互動。而且,IPI1可以泛素化這兩個「矮人」(ELF3-1ELF3-2),然後造成它們的分解。


當研究團隊把APIP6IPI1一起表現時,他們發現ELF3-2的量變得更少,而且這樣的水稻對稻瘟病的抗性變得更好。而當他們高量表現IPI1時,ELF3-1的量就會降低很多,植物對稻瘟病的抵抗力也變好了。


總而言之,研究團隊用APIP6找到了IPI1,這兩個基因可以形成「哥倆好」,而它們可以聯手降低ELF3-2的量,讓水稻抗病性變好。另外,高量表現IPI1時也會造成ELF3-1的量降低,使水稻抗病性變好。


所以,本來他們只是要研究APIP6如何影響水稻的抗病性,卻意外地找到了一個不但會影響抗病性、也會影響開花時間的基因IPI1,基因的世界真的很複雜(OS:貴圈有點亂XD)啊!


參考文獻:


Xu, X., Shi, X., You, X., Hao, Z., Wang, R., Wang, M., He, F., Peng, S., Tao, H., Liu, Z., Wang, J., Zhang, C., Feng, Q., Wu, W., Wang, G.-L., & Ning, Y. (2024). A pair of E3 ubiquitin ligases control immunity and flowering by targeting different ELF3 proteins in rice. Developmental Cell, 59(1), 1-14. https://doi.org/10.1016/j.devcel.2024.06.013


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