人類馴化植物，不只是讓它們「能吃」，而是讓它們「更合我們的口味」（更好吃）。在葡萄這個例子裡，我們要的從來不只是果實，而是味道、顏色、香氣，甚至香氣背後的情感與文化記憶。
讓葡萄從雌雄異株到兩性花的關鍵
歐洲野葡萄（Vitis sylvestris）是雌雄異株——也就是說，歐洲野葡萄有「男生」跟「女生」，因此必須依賴風或昆蟲傳粉，才能結果。對古代農民來說，這不方便。他們想確保結果率，最好的辦法就是找到可以自花授粉的植株。
於是，當擁有「兩性花」的突變個體出現後，人類當然就會把它保留下來，因為這樣只需要一株葡萄就能結果，不論是繁殖或栽培都方便太多了。
研究團隊發現，這個性狀受到染色體 2 號上的一段基因區域控制，稱為性別決定區（Sex Determination Region, SDR）。他們發現，這個區域在不同族群之間有明顯差異，顯示曾經歷複雜的重組與選拔歷史：
- 最早的兩性花型基因型為 H1（人類選拔初期的目標）；
- 之後又出現 H2、H3、H4…等其他變異，其中 H2 特別盛行於伊比利亞與西歐葡萄，推測可能是在那裡由 H4 再次重組產生。
這種重組絕對不是偶然，而是受到人類選種行為強烈推動的演化事件。
甜的、香的、順口的葡萄從哪裡來？
除了花的性別，果實的氣味與風味更是馴化的重要標的。這項研究特別分析了麝香葡萄（muscat）的香氣來源，這類葡萄釀出的酒有著濃郁的花香，是許多釀酒師與吃貨的最愛。
研究團隊發現，這股香氣來自單萜類化合物（monoterpenes）的累積，而負責這條代謝途徑的關鍵基因之一，是位於第 5 號染色體上的 VvDXS。其中一個特定 SNP（單一核苷酸變異）在麝香葡萄中非常常見，但在大多數無香味品種中則幾乎不存在。
這是一個非常明確的人類選拔痕跡：選出有香氣的突變株，持續繁殖，但也可能因此犧牲了生育力。研究中指出，帶有這個香味變異的品種大多是異型合子（G/T），純合（T/T）非常稀少，推測可能因為這個突變會降低繁殖成功率。
也就是說：香氣，是一種奢侈性狀，來自人類對風味的偏好，但也可能讓植物「不利於自己繁衍」。
另一個經典馴化性狀：白葡萄。
白葡萄是從紅果野生種中演化而來，關鍵是果皮細胞中的花青素無法生成。過去的研究認為，這是因為 VvMybA1和VvMybA2 兩個基因失去功能，例如受到 Gret1 轉位子的插入或缺失影響。
但這篇研究發現，除了這些已知的調控因子，還有兩個新的候選基因與白果皮高度相關，分別為：
- 醯胺基醯肽酶（acylaminoacyl-peptidase，可能影響細胞代謝與訊號轉導）
- 離胺酸專一的去甲基酶（lysine-specific demethylase，可能參與表觀遺傳調控）
這些變異在白葡萄中幾乎全為純合型態（同基因型），在紅葡萄與野生種中則以異型合子形式存在，顯示這些突變可能在野生族群中早已存在，但未被大量固定，直到人類選拔才集中起來。
這個發現告訴我們一件重要的事：白果皮可能不是突變後才演化出來，而是「從自然多樣性中選出來的」。
馴化，是選擇也是交換
這些結果告訴我們，人類馴化植物，不只是「改變它們」，而是從既有的自然多樣性中篩選、強化、固定某些性狀，這些性狀可能對人類有利，卻不見得對植物本身有益。
選出兩性花，就等於取消了自然授粉的彈性，當然也降低了葡萄基因多樣化的機會；選出香味基因，可能讓繁殖力下降；選出白果皮，可能讓果實對紫外線更敏感。這是一場選擇與代價並存的演化。
圖片取自網路
總而言之，我們手中的一杯葡萄酒，不論從香氣到顏色，背後都有一段馴化史。而這些性狀的演化不是線性的，而是在兩個馴化中心、數十次重組事件與無數人類選擇中發生的。
這些基因記錄下我們的口味，也記錄下我們對自然的介入與重新塑造。
下一篇文章，我們將揭開歐洲釀酒葡萄如何與當地野生親戚交織血脈，形成今日的香氣與韻味。
參考文獻：
Yang Dong et al. ,Dual domestications and origin of traits in grapevine evolution. Science 379, 892-901(2023). DOI:10.1126/science.add8655
