當你在菜市場看到一盒小番茄，也許不會想到，這些紅潤可愛的果實背後，其實藏著一場跨越數千公里的演化故事。
番茄馴化舞台上的三角關係
在過去，現代栽培番茄（S. lycopersicum var. lycopersicum）的起源一直是學界爭議的焦點。大致上，在番茄馴化的舞台上有三個重要角色：
野生種（S. pimpinellifolium），果實小如珍珠，主要分布於秘魯與厄瓜多的海岸與山谷地帶；
櫻桃番茄（cerasiforme），長得像小番茄，廣泛分布於熱帶地區，常出現在田邊、灌溉溝或花園；
栽培番茄（lycopersicum），也就是我們常見的牛番茄、大番茄。
早期，由於櫻桃番茄經常自發性生長、形態較原始，科學家一度認為它就是番茄的野生祖先。但這種想法後來被推翻。
在2012年，西班牙瓦倫西亞理工大學的Jose Blanca等人發表了一篇關鍵研究（發表於 PLoS ONE）。他們收集了來自全球的272個番茄品系，包含63個野生種、106個 櫻桃番茄、95個栽培番茄與若干雜交品系，並利用高通量 SNP 基因分型（共7,414個標記），結合形態學資料進行比對。
他們的研究發現了什麼呢？
首先，他們發現大多數的櫻桃番茄是野生番茄與栽培番茄的混血後代（admixture），而非真正的「野生」。只有極少數，如厄瓜多 Sucúa 與秘魯 San Martín 的一些品系，沒有混種痕跡，可能比較接近古老的馴化前樣貌。
仔細分析後顯示，櫻桃番茄無論是果實大小、花器官與葉型都介於野生與栽培番茄之間，符合「過渡型」的角色。
因此，研究團隊根據他們的成果，提出一個「兩階段馴化模型」：
第一階段，也就是所謂的前馴化（pre-domestication），發生在南美安地斯地區（特別是厄瓜多、秘魯交界），當地的櫻桃番茄品系具有極高的基因與形態多樣性，有的果實甚至超過6公分；
第二階段的馴化則發生在中美洲，研究團隊認為，可能是發生在這些「小番茄」被人類帶往墨西哥地區後，進一步選育出果實更大、植株更穩定的栽培番茄。
最終，西班牙殖民者將馴化完成的番茄從墨西哥帶回歐洲，進而散播至全世界。
這段歷史讓我們重新理解了櫻桃番茄的地位——它不是從未被馴化的野番茄，也不是完整的栽培品種，而是馴化路上走一半、又被遺落的旅人。
它能在野外繁衍，讓人誤以為是野生，但基因揭露它的內裡有家族的痕跡。這也提醒我們，生物的「野性」與「馴化」不是二分法，而是連續光譜上的流動角色。
除了演化意義外，這些具高變異的櫻桃番茄族群也成為番茄育種的寶庫。面對病害壓力與氣候變遷，育種學家越來越重視這些「原始品系」中潛藏的抗性與適應力。
然而，隨著現代品種的推廣，許多地區的櫻桃番茄正面臨基因汙染與消失的風險。保存這些「邊緣」的基因資源，已成為全球農業生物多樣性保育的重要課題。
參考文獻：
Blanca, J., Cañizares, J., Cordero, L., Pascual, L., Díez, M. J., & Nuez, F. (2012). Variation revealed by SNP genotyping and morphology provides insight into the origin of the tomato. PLoS ONE, 7(10), e48198. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0048198
