What's in a rose?玫瑰為何芳香？

玫瑰（Rosa rugosa）。圖片取自維基百科

在莎士比亞的《羅蜜歐與茱麗葉》中，茱麗葉說：

What’s in a name? That which we call a rose by any other name would smell as sweet.

名字有什麼關係呢？玫瑰不叫玫瑰，它還是一樣的香。

自古，玫瑰就因為它的香氣，受到人們的歡迎；文學家歌頌它、情人把它當作愛情的象徵，而科學家則想知道，究竟為什麼玫瑰這麼芬芳呢？

過去的研究發現，玫瑰的芳香主要來自於它的萜烯類香氣化合物（terpenes）。其中，尤其是香葉醇（citronellol）、香葉醛（geraniol）和萜烯（nerol）是玫瑰香氣中具有代表性的萜烯類化合物，也是玫瑰精油的主要成分。尤其在玫瑰（R. rosa）中，香葉醇及其衍生物佔了花香成分的23%，更是重要。

為了了解玫瑰為何芳香，研究團隊完成了兩種重要的玫瑰的高品質基因定序：玫瑰（Rosa rugosa，常被用於生產精油）與薔薇（R. multiflora），並將它們與月季（R. chinensis）、微花薔薇（R. wichuraiana）、草莓、黑莓、桃、蘋果、葡萄、阿拉伯芥等植物的基因體做比較。

比較的結果發現，玫瑰屬植物中有兩個基因，HMGR與TPS，有明顯擴張的現象，這是導致玫瑰富含萜烯類香氣化合物的關鍵原因。

HMGR (3-hydroxy-3-methylglutaryl-coenzyme A reductase，HMG-CoA還原酶) 是萜烯生物合成過程中的速率限制步驟，負責將HMG-CoA轉化為甲羥戊酸（mevalonic acid）。TPS（terpene synthase）負責催化萜烯化合物的形成，決定了萜烯化合物的種類和數量。它們的擴張，造成了玫瑰之所以香氣馥郁的原因。

研究團隊發現，HMGR主要透過串連重複進行擴張，且擴張後的HMGR表現量明顯高於未擴張的同源基因。尤其是其中的HMGR02，它的啟動子有一個LTR轉位子，造成它的表現量在所有的HMGR中達到最高。

而TPS的基因擴張則主要在其中的三個亞家族。研究團隊發現，TPS的擴張是在玫瑰屬形成後才發生，也是透過串連重複完成的。很驚人的是，在玫瑰（R. rosa）中竟然有52個TPS，其中有35個在不同的組織中表現。

所以，透過對玫瑰進行定序以及與其他植物進行比較，研究團隊發現了玫瑰為何這麼迷人的原因，就是因為兩個酵素的擴張與高度表現。有趣的是，他們把玫瑰的香葉醇合成途徑的三個基因轉入煙草之後，也成功地在煙草中合成了玫瑰的香葉醇。不過，到底這株煙草聞起來香不香，研究團隊並沒有提到。

參考文獻：

Shang et al., Evolution of the biosynthetic pathways of terpene scent compounds in roses, Current Biology (2024), https://doi.org/10.1016/j.cub.2024.06.075